Página 1 / 45 Dinámica poblacional de Boana platanera (Anura: Hylidae) bajo un modelo estructurado por etapas en respuesta a la variabilidad de la precipitación en Viotá, Cundinamarca (Colombia)
Juan Andrés Cruz Quintero¹ (Director) Ramón Barros Algarra¹ ¹Universidad del Bosque, Programa de Biología.
1. RESUMEN
La dinámica poblacional de los anfibios está estrechamente vinculada a la disponibilidad hídrica, especialmente en especies que dependen de cuerpos de agua temporales para completar su ciclo de vida. Este estudio evaluó cómo la variabilidad de la precipitación influye en la población de Boana platanera en Viotá, Cundinamarca, mediante un modelo matricial estructurado por etapas que integró datos de abundancia de huevos, renacuajos y adultos en temporadas seca y húmeda. Las estimaciones poblacionales mostraron un incremento notable en la producción de huevos y en la densidad larval durante la temporada húmeda, asociado a una mayor disponibilidad de cuerpos de agua. En contraste, la temporada seca presentó reducciones marcadas en la abundancia de estadios tempranos debido a la disminución del hábitat acuático. La fecundidad se calculó a partir del reclutamiento larval observado, mientras que las probabilidades de transición entre estadios se derivaron de las proporciones relativas entre etapas consecutivas. La incorporación de un peso climático permitió generar matrices de transición dependientes del tiempo, revelando que la tasa de crecimiento poblacional aumenta bajo condiciones
Página 2 / 45 húmedas y disminuye en periodos secos. Estos resultados sugieren que la precipitación actúa como un modulador clave del ciclo de vida de B. platanera, afectando tanto la reproducción como la supervivencia temprana. El enfoque empleado demuestra la utilidad de integrar variables climáticas en modelos demográficos para comprender la respuesta de especies sensibles a ambientes variables y aporta herramientas relevantes para la gestión y conservación de anfibios en regiones tropicales. Palabras clave: Dinámica poblacional, Boana platanera, precipitación, modelos matriciales, anfibios tropicales.
2. ABSTRACT
Amphibian population dynamics are strongly shaped by water availability, particularly in species that rely on temporary aquatic habitats. This study evaluated how precipitation variability influences the population of Boana platanera in Viotá, Cundinamarca, using a stage-structured matrix model that incorporated abundance estimates of eggs, tadpoles, and adults during dry and wet seasons. Population estimates revealed a marked increase in egg production and larval density during the wet season, associated with greater availability of aquatic habitats. In contrast, the dry season showed reduced abundance of early life stages due to habitat contraction. Fecundity was calculated from observed larval recruitment, and transition probabilities were derived from proportional changes between consecutive stages. A climatic weighting factor allowed the construction of time-dependent transition matrices, showing that population growth rates increased under wet conditions and declined during dry periods. These findings suggest that precipitation may act as an important modulator of the life cycle of B. platanera, influencing processes related to reproduction and early survival. The modeling approach demonstrates the value of integrating climatic variables into demographic analyses to better understand
Página 3 / 45 the responses of amphibians to environmental variability and supports conservation planning in tropical ecosystems.
Keywords: Population dynamics, Boana platanera, precipitation, matrix models, tropical amphibians.
3. INTRODUCCIÓN
Los anfibios son uno de los grupos más sensibles a los cambios en el ambiente debido a que dependen en gran parte de la humedad a lo largo de todo su ciclo de vida. Diferentes estudios han mostrado que muchas de sus poblaciones continúan disminuyendo a nivel global a pesar de los esfuerzos de conservación, lo que ha generado una creciente preocupación por los factores que generan estos cambios [1]. Entre dichos factores, los cambios en los patrones de precipitación juegan un papel fundamental. La lluvia no solo determina dónde pueden vivir los anfibios, sino también cuándo y cómo se reproducen. Diferentes estudios han evidenciado que las variaciones en la precipitación pueden afectar directamente procesos como la reproducción, la ocupación de hábitats y el comportamiento de las poblaciones a lo largo del tiempo [2]. Además, la respuesta a la variabilidad no es igual en todo el ciclo de vida, ya que estadios como los juveniles o adultos pueden tolerar mejor las condiciones adversas, mientras que los huevos o renacuajos son muchos más sensibles a la disponibilidad de agua [3], lo que hace que la dinámica poblacional sea compleja y dependiente del ambiente. Sin embargo, aún existen vacíos en la forma en que se integran los datos poblacionales con herramientas de modelación que permitan entender estos procesos, especialmente a escalas locales y en regiones tropicales. En la mayoría de los casos los estudios se centran en patrones generales y no en cómo las variaciones en el ambiente a corto plazo afectan directamente a parámetros como lo puede ser la fecundidad o las probabilidades de transición entre estadios. Por otro lado, algunos estudios sugieren que las poblaciones pueden tener cierta
Página 4 / 45 estabilidad a pesar de la variabilidad climática, mientras que otros estudios muestran respuestas más marcadas en las poblaciones frente a esos cambios [2].
Teniendo en cuenta lo anterior, los modelos demográficos que incorporan la variabilidad ambiental han cobrado mayor relevancia, ya que permiten representar de forma más realista el comportamiento de estas poblaciones, en donde este tipo de enfoque es útil en organismos como los anfibios, donde cada estadio de vida puede responder de manera distinta a las condiciones del entorno [4]. De esta manera, integrar variables como la precipitación dentro de los modelos poblacionales permite describir si una población crece o disminuye y también entender por qué lo hace.
Por consiguiente, el presente estudio se desarrolló en el municipio de Viotá, Cundinamarca con el propósito de analizar la dinámica poblacional de la especie Boana platanera, una especie asociada a cuerpos de agua temporales y permanentes presente en ecosistemas intervenidos, en donde a partir de datos poblacionales y mediante el uso de modelos matriciales estructurados por etapas, se incorporó la variabilidad de la precipitación como un factor dinámico que influye en el comportamiento de la población a lo largo del tiempo.
4. OBJETIVOS
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4.1 General
Evaluar la dinámica poblacional de Boana platanera en función de la variabilidad de la precipitación en Viotá, Cundinamarca.
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4.2 Específicos
1)
Estimar las probabilidades de transición y la fecundidad para los diferentes estadios de Boana platanera bajo condiciones secas y húmedas.
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2)
Modelar la dinámica poblacional mediante matrices de proyección estructuradas por estadios incorporando la variabilidad climática a través de un peso climático.
3)
Analizar las variaciones en la tasa de crecimiento poblacional (λₜ) y su relación con los cambios en las condiciones de precipitación.
5. MÉTODO
•
5.1 Área de estudio
El estudio se llevó a cabo en la vereda Bajo Palmar, en el municipio de Viotá, Cundinamarca (figura 1). La zona presenta condiciones características de bosque seco tropical, con temperaturas medias anuales cercanas a los 26°C y variaciones relativamente bajas a lo largo del año. La precipitación presenta un régimen bimodal, con dos periodos de mayor lluvia comprendidos entre marzo-mayo y septiembre-noviembre, mientras que los periodos más secos ocurren entre diciembre-febrero y junioagosto. Los mayores valores de precipitación mensual promedio se registran principalmente durante los meses de abril y octubre con valores de entre los 178,5 mm y los 200 mm, mientras que enero corresponde al mes más seco con un promedio de 24.5 mm. [5,6].
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Figura 1. Mapa del área de estudio ubicada en la vereda Bajo Palmar, municipio de Viotá, Cundinamarca. Los puntos indican la ubicación de los tres cuerpos de agua temporales utilizados durante el muestreo de Boana platanera.
El área de muestreo incluyó un total de tres cuerpos de agua temporales y dos permanentes (figura 2). Los cuerpos de agua temporales presentaron un área aproximada de 10 m² en promedio en temporada húmeda y se caracterizaron por tener poca cobertura vegetal en sus alrededores, además de encontrarse cercanos a zonas con cultivos, actividades productivas de baja intensidad y poca presencia humana. Por otro lado, los cuerpos de agua permanentes hacían parte de un cauce natural y estuvieron rodeados por una cobertura vegetal más densa y sin presencia cercana de actividades productivas ni intervención humana. Estos cuerpos de agua representan hábitats de gran importancia para los anuros, debido a que
Página 7 / 45 la disponibilidad hídrica influye directamente sobre la reproducción, el desarrollo larval y la actividad de los individuos [7,8].
Figura 2. Cuerpos de agua presentes en el área de estudio. (A) Cuerpo de agua temporal y (B) Cuerpo de agua permanente.
El muestreo se realizó durante dos periodos independientes correspondientes a la última semana de agosto y la última semana de octubre de 2025, con un esfuerzo de siete noches consecutivas en cada periodo. Estas fechas fueron seleccionadas con base en la dinámica de precipitaciones del segundo semestre del año debido a que agosto corresponde a un periodo de menor precipitación, con valores promedio cercanos a 40 mm, mientras que octubre presenta uno de los mayores picos de lluvia del año, con precipitaciones promedio cercanas a 180 mm [5,6].
El muestreo en temporada húmeda permitió trabajar en condiciones representativas de altos promedios de lluvia, lo cual es relevante debido a que muchos anuros aumentan su actividad reproductiva durante eventos lluviosos gracias a que se generan hábitats para la oviposición y el desarrollo de renacuajos [7]. Por el contrario, el muestreo realizado en temporada seca correspondió a un periodo con menor precipitación para así tener una comparación entre condiciones ambientales con el fin de evaluar cómo la variación en la disponibilidad hídrica influye en la abundancia y estructura de las poblaciones [9].
A B
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•
5.2 Datos de precipitación
Los datos de precipitación fueron obtenidos principalmente a partir de registros de estaciones meteorológicas cercanas al área de estudio disponibles en la plataforma DHIME del Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales (IDEAM). Sin embargo, algunas estaciones presentaron vacíos temporales e información incompleta para ciertos periodos de interés. Debido a esto, se utilizaron de manera complementaria datos climáticos disponibles en la plataforma WeatherSpark, la cual integra información proveniente de diferentes fuentes climáticas globales, incluyendo el sistema MERRA-2 (Modern-Era Retrospective Analysis for Research and Applications, Version 2) desarrollado por la NASA [5,6]. A partir de lo anterior, se obtuvieron los valores promedio de precipitación mensual para el municipio de Viotá (figura 3).
Figura 3. Valores de precipitación promedio mensual para el municipio de Viotá, Cundinamarca.
24,5
69,1
150
200,7
160,2
98,4
51,5
37,4
97,9
178,5
138,4
72,5
0
50
100
150
200
250
Precipitación (mm) Meses
Página 9 / 45 Se utilizaron valores de precipitación promedio como variable climática principal debido a que refleja de manera directa la disponibilidad de agua en el ambiente, representando una medida real que está relacionada con procesos ecológicos importantes en anuros [7], por lo que pequeñas variaciones en la cantidad de lluvia pueden producir cambios importantes en la dinámica poblacional.
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5.3 Determinación de estadios
La especie seleccionada en el estudio fue B. platanera, anuro nocturno ampliamente distribuido en regiones tropicales de Colombia y asociado a cuerpos de agua tanto temporales como permanentes. Los individuos adultos de se caracterizan por tener dorso de color oliva, con una gran mancha irregular color pardo y manchas oscuras a lo largo del cuerpo y las extremidades, garganta y pecho oscuro, mentón oliva con marcas marrón oscuro; parte superior del vientre gris e inferior anaranjado rojizo, iris del ojo gris verdoso claro con una nervadura fina oscura (figura 4) [10].
A B C D
Página 10 / 45 Figura 4. Individuos adultos de platanera. (A) Amplexo entre individuos de B. platanera (B) Vista ventral de B. platanera (C) Vista dorsal de B. platanera y (D) Vista lateral de B. platanera. La especie fue elegida gracias a su alta detectabilidad en campo, su abundancia relativa en el área de estudio, su representatividad dentro de comunidades de anuros neotropicales y debido a que presenta un ciclo de vida con estadios diferenciados (huevo, larva, juvenil y adulto), convirtiéndola en un organismo útil para estudios de dinámica poblacional estructurada por etapas [11]. La determinación de los estadios se realizó en campo a partir de caracteres morfológicos observables con apoyo de la literatura. Sin embargo, ya que la información específica para estadios tempranos puede ser limitada a nivel de especie, la determinación se hizo teniendo en cuenta rasgos diagnósticos conocidos y caracteres generales del grupo.
Los huevos fueron identificados como masas gelatinosas depositadas en cuerpos de agua, las cuales se pueden encontrar adheridas a la vegetación o flotando en la superficie. En hílidos como B. platanera las puestas presentan una disposición agrupada con cápsulas gelatinosas transparentes que contienen embriones oscuros en desarrollo (figura 5) [12-14]. Por su parte, los renacuajos se caracterizan por presentar un cuerpo ovalado, cola larga con aletas bien desarrolladas y un disco oral ventral con estructuras queratinizadas. En el caso de especies del género Boana, los renacuajos presentan ojos en posición dorsolateral y para B. platanera, presentan coloraciones oscuras como marrón o gris con manchas negras (figura 5) [15,16].
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Figura 5. Estadios larvales de B. platanera. (A) Huevos de B. platanera (B) Vista lateral de renacuajo de B. platanera y (C) Vista dorsal de renacuajo de B. platanera. Los individuos juveniles también fueron incluidos dentro de la determinación de estadios y se identificaron principalmente por presentar tamaños menores, ausencia de estructuras sexuales secundarias como los callos nupciales presentes en machos adultos y una coloración dorsal más verdosa en comparación con los adultos. Adicionalmente, algunos individuos presentaban restos de cola asociados a etapas recientes de metamorfosis, característica común en juveniles tempranos de anuros (figura 6) [6].
A B C
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Figura 6. Individuo juvenil de B. platanera en estadio postmetamórfico temprano, aún con presencia de restos de cola posteriores a la metamorfosis.
Finalmente, es necesario aclarar que previo al inicio de los muestreos se realizó una revisión preliminar de la herpetofauna presente en el área de estudio con el fin de identificar las especies de anuros asociadas a los cuerpos de agua evaluados. En donde se observó que B. platanera fue la única especie perteneciente a la familia Hylidae registrada en el área de estudio. Debido a esto, los individuos, masas de huevos y renacuajos asociados a características morfológicas compatibles con la especie fueron atribuidos a B. platanera durante los muestreos y análisis posteriores.
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5.4 Esfuerzo de muestreo y diseño temporal
El muestreo se realizó durante siete noches consecutivas, realizando en cada noche la revisión de los cinco cuerpos de agua incluidos en el estudio. Este esfuerzo de muestreo permitió asumir el supuesto de población cerrada descrito por Otis et al. [17], el cual establece que, durante el periodo de estudio, refiriéndose en este caso a los 7 días en donde se realizó cada muestreo, no deben ocurrir procesos de inmigración, emigración, reclutamiento o mortalidad, lo cual fue necesario para la aplicación de modelos
Página 13 / 45 de captura-recaptura cerrados. Adicionalmente, esta metodología es consistente con protocolos estandarizados para el monitoreo de anfibios, los cuales recomiendan realizar muestreos entre 5 y 7 noches consecutivas con el fin de obtener estimaciones confiables de abundancia mientras se minimizan cambios importantes en la estructura demográfica de la población [18-20]. Cada sesión nocturna se realizó entre las 18:00 y las 23:00 horas, coincidiendo con el pico de actividad de la especie [18,21].
•
5.5 Muestreo de huevos y renacuajos
Para estimar la población de huevos y renacuajos se realizaron conteos visuales en cuerpos de agua temporales debido a la ausencia de estos estadios en los cuerpos de agua permanentes. En el caso de los huevos, la estimación se realizó mediante conteos directos por cuerpo de agua, registrando el número de puestas visibles y la cantidad de huevos por cada una de estas puestas. Para los renacuajos se utilizaron cuadrantes de 1 m² y transectos lineales dispuestos desde la orilla hacia el centro del cuerpo de agua, en donde la longitud de los transectos varió dependiendo del tamaño y la forma de cada cuerpo de agua evaluado. Adicionalmente, se realizaron tres réplicas de cuadrantes por cada cuerpo de agua evaluado para obtener una estimación representativa de la densidad larval [22-24]. Todo lo anterior fue realizado en los horarios definidos para el muestreo nocturno de adultos y solo se tuvieron en cuenta los cuerpos de agua temporales debido a que es en estos donde se encontraron estos estadios.
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5.6 Muestreo y marcaje de adultos
El muestreo de adultos se realizó mediante recorridos nocturnos en las proximidades de los cuerpos de agua, teniendo en cuenta la vegetación circundante y las áreas potenciales de refugio utilizadas por los individuos. Durante estos muestreos también se registraron los individuos juveniles observados en
Página 14 / 45 la zona, los cuales fueron incluidos utilizando el mismo método de búsqueda y el mismo sistema de marcaje empleado para los adultos.
Los individuos fueron marcados usando tiras de cinta hipoalergénica codificadas con un identificador único por individuo por medio de un sistema de marcaje de bajo impacto el cual se colocó alrededor de una de las extremidades posteriores de los individuos. Cada individuo fue identificado mediante un código numérico único (figura 7). Esta técnica permitió reconocer recapturas entre noches dentro de la misma sesión y construir historiales individuales requeridos por los modelos de captura-recaptura cerrados [25,26].
Esta metodología fue diseñada para garantizar el reconocimiento individual en estudios de captura-recaptura cerrados de corta duración como ha sido sugerido en protocolos de monitoreo herpetológico de bajo impacto y así evitar el uso métodos tradicionales como el “toe-clipping”, los cuales pueden generar impactos en los individuos [18,27].
Figura 7. Marcaje utilizado para la captura-recaptura de individuos adultos de B. platanera.
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5.7 Estimación del tamaño poblacional
Para poder tener una aproximación más cercana de la cantidad de huevos en el área de estudio, se empleó el método que consiste en multiplicar el número de masas de huevos detectadas por el tamaño promedio de la puesta [28,29].
𝐸= 𝐶⋅𝑆 (1) Donde:
• E es la producción total de huevos • C es el número de masas de huevos detectadas • S es el tamaño promedio de puesta (Número de huevos por masa) Sin embargo, no todas las masas de huevos son posibles de detectar en un estudio, por lo que no se puede asegurar de que el número total de puestas sea el total en el área de estudio, por lo que es correcto utilizar un valor de probabilidad de detección respaldado por la literatura para evitar una evaluación sesgada [22,30,31].
𝐸= ( 𝐶 𝑃𝑑) ⋅𝑆 (2) Donde:
• E es la producción total de huevos • C es el número de masas de huevos detectadas • Pd es la probabilidad de detección • S es el tamaño promedio de puesta (Número de huevos por masa) Por otro lado, para estimar la población de renacuajos se planteó la siguiente ecuación teniendo en cuenta la densidad media de renacuajos obtenida mediante el método de cuadrantes de 1 m² y el área total de hábitat disponible para este estadio durante el muestreo. La densidad media fue calculada a partir
Página 16 / 45 de los conteos realizados en los cuadrantes establecidos dentro de cada cuerpo de agua y el área total de hábitat correspondió a la suma de las áreas de todos los cuerpos de agua en los cuales se registró presencia de renacuajos durante el muestreo. A partir de estos valores se extrapoló la densidad poblacional para obtener una estimación de la abundancia total de renacuajos dentro del área de estudio. 𝑇𝑜𝑏𝑠= 𝐷𝑡⋅𝐴𝑟 (3) Donde:
• Tobs es el número total de renacuajos observados en el área de estudio • Dt es la densidad media de renacuajos (individuos por metro cuadrado) • Ar es el área total de hábitat disponible para renacuajos durante el muestreo La ecuación es una manera sencilla de obtener la abundancia absoluta de renacuajos a partir de una densidad promedio (Dt) y el área de hábitat disponible (Ar), siendo el producto de la multiplicación del área por la densidad [32-34]. Dicho enfoque ha sido ampliamente utilizado en estudios de anfibios para estimar la abundancia de estadios larvales en cuerpos de agua, especialmente cuando los organismos presentan una distribución agregada como en el presente caso y pueden ser muestreados de manera representativa [6,35].
Finalmente, el tamaño poblacional de los individuos adultos se estimó mediante un modelo de captura-recaptura para poblaciones cerradas. Este tipo de modelo asume que durante el periodo de estudio la población permanece constante, es decir, sin nacimientos, muertes o migraciones [36,37]. Para ello, se hizo uso del estimador de Schnabel, el cual es una extensión del método de Lincoln-Petersen para múltiples ocasiones de captura bajo el supuesto de población cerrada. El estimador Schnabel se considera valido para estudios de corta duración y es ampliamente usado para monitoreos de herpetofauna [36,38].
La ecuación general es:
Página 17 / 45 𝑁= Σ𝑡=1 𝑘 𝐶𝑡𝑀𝑡 Σ𝑡=1 𝑘 𝑅𝑡 (4) Donde:
• N es el tamaño poblacional • K es el número total de noches de muestreo • Ct es el número total de individuos capturados en la noche t • Mt es el número de individuos marcados previamente presentes en la población al inicio de la noche t • Rt es el número de recapturas en la noche t, es decir, individuos capturados que ya habían sido marcados noches anteriores El principio del estimador consiste en utilizar la relación entre individuos nuevos y recapturados en cada noche de muestreo, ponderada por el número de marcados acumulados (Mt), para así obtener el valor del tamaño de la población total [36,39,40]. Este estimador es recomendado para obtener un único valor de abundancia cuando se busca incorporar el tamaño poblacional a análisis posteriores, como matrices de proyección demográfica y es ampliamente utilizado en estudios ecológicos debido a su capacidad para mejorar la precisión de las estimaciones frente a modelos de una sola recaptura, al incorporar el número acumulado de individuos marcados y recapturados a lo largo del tiempo [41,42].
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5.8 Construcción del modelo matricial
La fecundidad en modelos matriciales estructurados por etapas no representa el número total de huevos producidos por individuo, sino el número de nuevos individuos que ingresan a la primera clase del ciclo de vida por cada individuo reproductor en un intervalo de tiempo determinado [11,43], por lo que la fecundidad no solo debe incorporar la producción de huevos, sino la mortalidad temprana que determina el reclutamiento efectivo de nuevos individuos en la población.
Página 18 / 45 Teniendo en cuenta lo anterior, la fecundidad fue estimada a partir del número de renacuajos observados y el número de individuos adultos, asumiendo que refleja el reclutamiento efectivo luego de los estadios iniciales del desarrollo y así evitar la sobreestimación al usar directamente el número de huevos ya que en anfibios existe una alta mortalidad en estos estadios, especialmente durante las fases embrionaria y larval [44,45].
La fecundidad fue calculada de la siguiente manera:
𝐹= ( 𝑅 𝐴) ⋅𝑛 (5) Donde:
• 𝐹 es la fecundidad • 𝑅 es el número de renacuajos estimados • 𝐴 es el número de adultos estimados • 𝑛 es el número de eventos reproductivos por temporada La relación entre R y A representa el número de renacuajos producidos por adulto, siendo una medida directa del reclutamiento observado en campo. Asimismo, el factor 𝑛 se utiliza para ajustar la fecundidad en función del número de eventos reproductivos por temporada, considerando que en anuros tropicales la reproducción puede ocurrir en múltiples ocasiones durante periodos favorables, especialmente en temporada húmeda [6]. Sin embargo, es importante aclarar que cuando no es posible obtener directamente ciertos parámetros, como el número de eventos reproductivos debido a limitaciones de campo, es válido parametrizar el modelo utilizando valores reportados en la literatura para la misma especie o para especies y géneros relacionados. [46,47].
Página 19 / 45 El uso del reclutamiento de renacuajos para el cálculo de la fecundidad permite integrar los efectos de la mortalidad temprana, la detectabilidad y las condiciones ambientales, teniendo así una aproximación más realista del aporte reproductivo a la población, lo cual es consistente con diferentes metodologías usadas en modelos poblacionales donde se prioriza el uso de tasas demográficas observadas en campo para evitar sesgos [11,43].
Adicionalmente, para el cálculo de las probabilidades de transición entre estadios se utilizó la supervivencia específica, la cual se entiende como la proporción de individuos que avanzan de un estadio al siguiente entre intervalos de tiempo consecutivos. Esta se calcula como la relación entre el número de individuos en el estadio 𝑥+ 1 en el tiempo 𝑡+ 1 y el número de individuos en el estadio 𝑥 en el tiempo 𝑡:
𝐺𝑥= 𝑁𝑥+1 𝑁𝑥 (6) Donde:
• 𝐺𝑥 es la supervivencia específica • 𝑁𝑥+ 1 es el número de individuos en el estadio 𝑥+ 1 en el tiempo 𝑡+ 1 • 𝑁𝑥 es el número de individuos en el estadio 𝑥 en el tiempo 𝑡 El cálculo se realizó a partir de las proporciones de individuos que pasan de un estadio a otro entre intervalos consecutivos. El uso de la supervivencia específica por estadio es común en modelos matriciales cuando solo se dispone de datos de abundancia por estadio [11,43]. Con el fin de integrar la precipitación como una de las principales variables que afectan a la dinámica poblacional, se aplicó una normalización lineal mínimo-máximo [48], la cual asigna el valor de 0 al valor mínimo estacional (Ps) y 1 al máximo estacional (Ph), con valores intermedios con el fin de obtener un “peso climático”:
Página 20 / 45 𝑊𝑡= 𝑃𝑡−𝑃𝑠 𝑃ℎ−𝑃𝑠 (7) Donde:
• Wt es el coeficiente de interpolación que pesa qué tanto se parece la temporada a un escenario seco (0) o húmedo (1) • Pt es el valor de promedio de precipitación mensual (mm) observado en el tiempo t • Ps es el valor de referencia de promedio de precipitación mensual mínimo (mm) • Ph es el valor de referencia de promedio de precipitación mensual máximo (mm) La ecuación es una forma de interpolar linealmente entre dos condiciones extremas (seco y húmedo) en modelos de matrices las cuales dependan del ambiente, en donde los valores más cercanos a 0 estarán relacionados con una temporada más seca y los valores más cercanos a 1 estarán relacionados con una temporada más húmeda. Para ello se utilizaron los datos de precipitación promedio mensual obtenidos a partir de los registros climáticos del IDEAM para la zona de estudio. En la ecuación, 𝑃ℎ corresponde al valor máximo de precipitación promedio mensual registrado, 𝑃𝑠 al valor mínimo de precipitación promedio mensual y 𝑃𝑡 al valor de precipitación observado para el mes 𝑡. La normalización min–max es ampliamente utilizada para escalar variables continuas a un rango común, lo que permite su integración en modelos cuantitativos [49]. La transformación de los datos bajo este enfoque permite llevar las variables ambientales a una escala conveniente entre 0 y 1, facilitando la representatividad de la precipitación dentro del modelo matemático.
Asimismo, para incorporar la variabilidad ambiental en la dinámica poblacional se implementó un enfoque basado en la construcción de matrices de transición dependientes del tiempo. Para ello, se utilizaron dos matrices de proyección correspondientes a las condiciones de precipitación: una matriz para temporada húmeda (𝐴ℎ) y otra para temporada seca (𝐴𝑠). La integración de ambas matrices se realizó mediante el peso climático (𝑊𝑡) (ecuación 7).
Página 21 / 45 Por consiguiente, se construyó una matriz de transición específica para cada intervalo temporal (𝐴𝑡) como una combinación lineal de las matrices húmeda y seca:
𝐴𝑡= 𝑊𝑡 ⋅𝐴ℎ+ (1 −𝑊𝑡) ⋅𝐴𝑠 (8) Donde:
• 𝐴𝑡 es la ecuación matricial de transición específica para cada intervalo temporal • 𝑊𝑡 es el peso climático • 𝐴ℎ es la ecuación matricial de transición de la temporada húmeda • 𝐴𝑠 es la ecuación matricial de transición de la temporada seca De esta manera, se puede modelar la influencia de la precipitación sobre la dinámica poblacional, permitiendo la inclusión de condiciones intermedias y no solo las de las dos condiciones extremas (húmeda y seca). El uso de matrices dependientes del tiempo para representar variabilidad ambiental ha sido utilizado en el análisis de modelos poblacionales estructurados en el contexto de ambientes variables [11,50,51], aunque para el presente estudio se implementó una adaptación basada directamente en datos de precipitación. La aplicación de este procedimiento permitió integrar de manera continua la variabilidad ambiental en la dinámica poblacional.
Por otro lado, para poder evaluar la dinámica de la población a lo largo del tiempo se estimó la tasa de crecimiento poblacional en cada intervalo temporal mensual (𝜆𝑡), la cual se definió como: 𝜆𝑡= 𝑁𝑡+1 𝑁𝑡 (9) Donde:
• 𝜆𝑡 es la tasa de crecimiento en el intervalo t • 𝑁𝑡 es el tamaño poblacional en el tiempo t • 𝑁𝑡+ 1 es el tamaño poblacional en el tiempo siguiente
Página 22 / 45 Esta es calculada como la razón entre el tamaño poblacional en dos tiempos consecutivos (𝑁𝑡+1/𝑁𝑡). De esta manera se puede describir la variación temporal en la tasa de crecimiento, teniendo en cuenta los periodos de incremento y de disminución poblacional, en donde valores menores a 1 van a representar una disminución en la población y los valores mayores a 1 un incremento en esta misma [11]. El uso de λₜ en modelos estructurados por estadios permite analizar la dinámica transitoria antes de que la población alcance una distribución estable [11,43].
6. DISCUSIÓN DE RESULTADOS
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6.1 Estimación de los tamaños poblacionales
Como se mencionó anteriormente, para la estimación del tamaño poblacional de huevos se hizo uso de un valor de probabilidad de detección, la cual es generalmente menor que uno en anfibios y presenta variaciones, aquello depende de factores como la estructura del hábitat, las condiciones ambientales y el observador como tal [22]. No considerar esta variable puede llevar a subestimar la abundancia real, por lo que es importante incluirla en las estimaciones poblacionales [22]. Asimismo, estudios han reportado valores de detectabilidad cercanos a 0.9 [52], mientras que en otros casos los valores pueden ser menores dependiendo de las condiciones de muestreo [53]. Por esta razón, el uso de una probabilidad de detección debe interpretarse como una aproximación basada en valores reportados en la literatura. En consecuencia, en el presente estudio se asumió una probabilidad de detección de 0,7 como un valor representativo, considerando que dicha probabilidad puede variar entre sistemas y corresponde a una aproximación intermedia dentro del rango reportado en la literatura [22,53]. Teniendo en cuenta lo anterior, en la temporada húmeda se registraron tres masas de huevos, con un promedio de 925 huevos por puesta y al corregir por una probabilidad de detección de 0.7, se estimó un total aproximado de 3964 huevos por medio de la ecuación 2:
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( 3
0,7) ⋅925 = 3964 En la temporada seca, se registraron dos masas de huevos con un promedio de 829 huevos por puesta, lo que dio como resultado un total de 2369 huevos tras hacer uso de la misma ecuación. Las diferencias observadas entre temporadas muestran una mayor producción de huevos durante la temporada húmeda, lo cual concuerda con la ecología reproductiva de los anuros, dado que la reproducción en dicho grupo está asociada a la disponibilidad de agua y a condiciones de alta humedad, favoreciendo la oviposición y la supervivencia temprana de los huevos [6]. Por lo tanto, el aumento en el número de masas de huevos y en su abundancia estimada durante la temporada húmeda sugiere una mayor actividad reproductiva durante ese periodo.
Para la estimación del tamaño poblacional de renacuajos se obtuvo un promedio de 57 individuos por metro cuadrado y un área total de 28 m², resultando en un total de 1596 renacuajos para la temporada húmeda a partir de la ecuación 3:
57 ⋅28 = 1596
Para la temporada seca, se obtuvo un promedio de 31 individuos por metro cuadrado y un área de 17 m², en donde se obtuvo un valor de 527 renacuajos.
La mayor abundancia obtenida en la temporada húmeda concuerda con la ecología de anuros ya que la disponibilidad de agua es un factor determinante en el éxito reproductivo y el desarrollo de los estadios larvales. Durante los periodos de mayor precipitación, se incrementa la cantidad y extensión de cuerpos de agua, lo que favorece a la oviposición y la supervivencia de los renacuajos [6,12]. Aquello se evidenció en el área de estudio, donde de los tres cuerpos de agua temporales evaluados, uno se secó casi por completo durante la temporada seca, mientras que los otros dos redujeron su área aproximadamente en 3 m² cada uno. Adicionalmente, la densidad de renacuajos puede variar
Página 24 / 45 significativamente según la temporada y las condiciones ambientales, siendo generalmente mayor en ambientes con mayor disponibilidad hídrica y mayores niveles de precipitación [32]. Continuando con los resultados del tamaño poblacional de juveniles, es importante mencionar que, aunque durante el muestreo se observaron algunos individuos juveniles, su presencia fue casi nula en comparación con los demás estadios evaluados. Esto representó una limitación importante en el estudio debido a la baja detectabilidad de dichos individuos en campo. La baja detectabilidad de juveniles ha sido ampliamente documentada en estudios de anuros y anfibios en general debido a que tienden a tener hábitos crípticos, alta dispersión posterior a la metamorfosis y hacen uso de microhábitats terrestres que dificultan su observación directa [54,55].
Teniendo en cuenta esta limitación, se optó por una aproximación indirecta para estimar la abundancia de juveniles, ajustando los valores de juveniles a 300 individuos para la temporada húmeda y 120 individuos para la temporada seca. Estos valores fueron definidos bajo criterios de coherencia ecológica y matemática para así obtener probabilidades de transición que se mantuvieran en un rango de 0-1 como se recomienda en la construcción de modelos poblacionales estructurados [11]. Así mismo, se tuvo en cuenta la estructura del ciclo de vida de los anuros, en la cual la abundancia va siendo menor progresivamente desde huevos hasta adultos debido a altas tasas de mortalidad en estadios tempranos [6]. Teniendo en cuenta eso, los valores asignados para juveniles mantienen una relación intermedia entre renacuajos y adultos [56]. Este tipo de aproximación ha sido utilizado en estudios de dinámicas poblacionales cuando ciertos estadios no pueden ser estimados directamente [57,58].
Finalmente, el resultado del tamaño poblacional de adultos fue calculado por medio de la ecuación 4, el cual incorpora el número acumulado de individuos marcados y recapturados a lo largo del tiempo. Los datos utilizados con los cuales se calculó el número total de adultos se pueden observar en las tablas 1 y 2.
Página 25 / 45
Tabla 1. Tamaño poblacional de adultos de B. platanera para la temporada húmeda. Ct; Número total de individuos capturados en la noche t, Mt; Número de individuos marcados previamente presentes en la población al inicio de la noche t, Rt; Número de recapturas en la noche t.
t Ct Mt Rt
1
15
0
0
2
20
15
5
3
9
35
1
4
28
44
12
5
13
72
5
6
16
85
7
7
12
101
3
Tabla 2. Tamaño poblacional de adultos de B. platanera para la temporada seca. Ct; Número total de individuos capturados en la noche t, Mt; Número de individuos marcados previamente presentes en la población al inicio de la noche t, Rt; Número de recapturas en la noche t.
t Ct Mt Rt
Página 26 / 45
3
10
13
4
4
7
23
1
5
15
30
8
6
9
45
5
7
6
54
3
A partir de lo anterior, se obtuvo una población de 162 adultos para la temporada húmeda y 65 para la temporada seca, obteniendo así un mayor tamaño durante la temporada húmeda en comparación con la temporada seca. Esto concuerda con la ecología de los anfibios, ya que durante los periodos de mayor precipitación se incrementa la disponibilidad de hábitat y los eventos reproductivos, lo que favorece a la abundancia y a la detectabilidad de los individuos [6].
•
6.2 Modelo matricial
A partir de los resultados de abundancia se obtuvieron las probabilidades de transición (ecuación 6) y así se construyeron matrices de transición tipo Lefkovitch estructuradas por estadios de vida (huevos, renacuajos, juveniles y adultos) para así analizar la dinámica poblacional en ambas temporadas [11]. En donde por un lado se obtuvo la ecuación matricial de transición de B. platanera para temporada húmeda: 𝑀 𝐻 𝑅 𝐽 𝐴 𝐻
0
0
0
19,7
𝑅
0,40
0
0
0
𝐽
0
0,19
0
0
𝐴
0
0
0,54
0,5
Y de la misma manera se obtuvo el mismo resultado para la temporada seca:
𝑀 𝐻 𝑅 𝐽 𝐴 𝐻
0
0
0
8,14
𝑅
0,22
0
0
0
𝐽
0
0,22
0
0
𝐴
0
0
0,55
0,5
Página 27 / 45 En la temporada húmeda, la probabilidad de transición de huevo a renacuajo fue de 0,40, mientras que en la temporada seca fue de 0,22, mostrando una reducción en el éxito de eclosión o supervivencia temprana en condiciones de menor disponibilidad hídrica. Lo observado coincide con estudios que reportan una fuerte dependencia de los estadios tempranos de anfibios respecto a la disponibilidad de agua [6,20].
En contraste, la transición de renacuajo a juvenil fue menor en la temporada húmeda (0,19) en comparación con la temporada seca (0,22), lo cual podría estar asociado a procesos de densodependencia, donde altas densidades larvales incrementan la competencia intraespecífica y reducen la supervivencia [56].
Por su parte, la transición de juvenil a adulto se mantuvo constante en ambas temporadas (0,54), lo que podría sugerir una menor influencia de la variabilidad ambiental en este estadio en comparación con etapas tempranas del ciclo de vida, por lo que la supervivencia en etapas posteriores a la metamorfosis puede depender de factores como enfermedades o depredación [6,55].
La supervivencia de adultos se estableció en 0,5, valor incorporado como un parámetro basado en la literatura debido a la dificultad para estimarlo directamente en campo. Diferentes estudios han reportado que la supervivencia anual en anfibios adultos puede estar entre 0,4 y 0,7 dependiendo de la especie y las condiciones ambientales [55,59]. Teniendo en cuenta lo anterior, el valor de 0,5 representaría una aproximación intermedia dentro de dicho rango siguiendo las recomendaciones para la parametrización de modelos poblacionales bajo incertidumbre [11].
Finalmente, como valor estimado de fecundidad para la temporada húmeda se obtuvo el siguiente valor teniendo en cuenta la ecuación 5:
(1596
162 ) ⋅2 = 19,7
Página 28 / 45 Lo anterior muestra un incremento en el reclutamiento asociado a condiciones ambientales favorables como una mayor disponibilidad de hábitats acuáticos y una mayor actividad reproductiva, características de los anfibios tropicales en temporada húmeda [6]. Adicionalmente, los anuros tropicales presentan múltiples eventos de oviposición durante la temporada lluviosa [6] y teniendo en cuenta que no se cuantificó directamente el número de eventos reproductivos en el estudio, se usó un valor de n = 2 con el fin de evitar la subestimación de la fecundidad para así no tener sobreestimaciones. De la misma manera se estimó un valor de fecundidad de 8,14 para la temporada seca teniendo en cuenta un valor de n = 1 debido a que estas condiciones ambientales limitan la frecuencia reproductiva, obteniendo así un valor más bajo el cual es consistente con la reducción en la actividad reproductiva cuando hay menos disponibilidad hídrica, lo cual afecta la ovoposición y el desarrollo larval [6,45]. El uso del reclutamiento de renacuajos como base para el cálculo de la fecundidad permite integrar de manera implícita los efectos de la mortalidad temprana, la detectabilidad y las condiciones ambientales, proporcionando una estimación más realista del aporte reproductivo a la población. Este enfoque se ajusta a recomendaciones metodológicas en modelos poblacionales, donde se prioriza el uso de tasas demográficas observadas en campo para evitar sesgos derivados de estimaciones indirectas [11,43].
Con base en lo anterior, se obtuvieron las proyecciones poblacionales para escenarios húmedo y seco (figura 8) utilizando como punto de partida los valores de abundancia obtenidos durante los muestreos de cada temporada. A partir de estas abundancias iniciales y de las matrices obtenidas para cada condición climática, se proyectó la dinámica poblacional a lo largo de 12 intervalos mensuales bajo un escenario constante de temporada húmeda y otro de temporada seca con el fin de evaluar de manera independiente el efecto potencial de condiciones ambientales contrastantes sobre la dinámica poblacional, asumiendo de forma teórica un año completamente húmedo o completamente seco con el
Página 29 / 45 fin de comparar la respuesta de la población bajo ambos extremos climáticos. De la misma manera se obtuvieron los valores de 𝜆𝑡 por medio de la ecuación 9:
Figura 8. (A) Proyección poblacional de los estadios de B. platanera obtenida de la ecuación matricial húmeda y (B) Proyección poblacional de los estadios de B. platanera obtenida de la ecuación matricial seca.
Tabla 3. Resultados de la tasa de crecimiento poblacional en cada intervalo temporal (𝜆𝑡) obtenidos de la ecuación matricial húmeda.
Tiempo t (meses) 𝝀𝒕
1
0,884
2
1,249
3
1,215
4
1,103
5
0,983
6
1,114
7
1,170
8
1,131
0
2000
4000
6000
8000
10000
12000
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
Número de individuos Tiempo t (meses) Huevos Renacuajos Juveniles Adultos
0
500
1000
1500
2000
2500
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
Número de individuos Tiempo t (meses) Huevos Renacuajos Juveniles Adultos A B
Página 30 / 45
9
1,049
10
1,183
11
1,129
12
1,131
Tabla 4. Resultados de la tasa de crecimiento poblacional en cada intervalo temporal (𝜆𝑡) obtenidos de la ecuación matricial seca.
Tiempo t (meses) 𝝀𝒕
1
0,413
2
0,905
3
1,082
4
1,036
5
0,714
6
0,771
7
0,880
8
0,947
9
0,837
10
0,810
11
0,837
12
0,882
A partir de las proyecciones poblacionales y los valores de 𝜆𝑡, se pueden evidenciar diferencias entre la temporada húmeda y la seca, las cuales responden a las probabilidades de transición utilizadas en las matrices.
En la temporada húmeda (figura 8) la población muestra una tendencia en donde esta aumenta, lo cual se ve reflejado en los valores de 𝜆𝑡 (tabla 3) en donde la mayoría son superiores a 1 aunque existen intervalos cercanos o por debajo de 1, evidenciando un aumento progresivo en los diferentes estadios,
Página 31 / 45 especialmente para los huevos y renacuajos, lo que muestra que las probabilidades de transición en estadios tempranos permiten un reclutamiento sostenido.
Lo observado concuerda con lo descrito para anuros, donde la disponibilidad de agua incrementa la actividad reproductiva, la supervivencia de los huevos y el desarrollo larval [6,12]. Por otro lado, se ha mostrado que la precipitación es una de las principales determinantes en la dinámica poblacional en anfibios tropicales al afectar la reproducción y la disponibilidad de hábitats acuáticos [19,23]. De acuerdo con el modelo, las altas probabilidades de transición en estadios tempranos y la fecundidad incrementan el reclutamiento, lo que se traduce en valores de λₜ cercanos o superiores a 1, característicos de poblaciones en crecimiento [11].
En contraste, durante la temporada seca (figura 8) la dinámica es más variable y la población tiende a disminuir, lo cual se evidencia en los valores de 𝜆𝑡, donde la mayoría se encuentran por debajo de 1, indicando pérdidas en la población en varios intervalos y a pesar de que en algunos intervalos los valores de 𝜆𝑡 superan por poco el valor de 1, esos incrementos no compensan la disminución en la población. La tendencia observada se reflejó en la marcada reducción de la población en los estadios de huevos y renacuajos desde los primeros intervalos seguido de los demás estadios.
En este contexto, se sugiere que bajo condiciones secas las probabilidades de transición en los estadios tempranos son menores, lo que limita el reclutamiento y concuerda con lo descrito en la literatura, donde se reconoce que los estadios larvales son sensibles a la variabilidad ambiental, especialmente a la disponibilidad de agua y de cuerpos de agua [60,61] dado que eventos de sequía pueden reducir significativamente la supervivencia larval y el éxito en la metamorfosis, afectando a la dinámica poblacional [19,62].
A pesar de que el comportamiento de juveniles y adultos es más gradual, también presentan una tendencia creciente (temporada húmeda) y decreciente (temporada seca) en el tiempo, por lo que la reducción o el aumento en el reclutamiento termina afectando a la población de estos estadios. Este tipo
Página 32 / 45 de comportamiento es común en poblaciones estructuradas por estadios, donde cambios en la supervivencia o en las probabilidades de transición en etapas tempranas pueden afectar a todo el ciclo de vida [43,63].
Finalmente, se construyeron las matrices resultantes de la combinación de las matrices húmeda y seca partir de los datos de precipitación. Para ello, se utilizaron los valores de precipitación promedio mensual (mm) de los 12 meses del año y posteriormente se les asignó su peso climático (ecuación 7). Por ejemplo, a partir de los datos de promedio de precipitación mensual obtenidos del mes de febrero se puede calcular su peso climático teniendo en cuenta el valor mínimo y máximo registrado para la zona: 𝑊𝑡= 69,1 −24,5 200,7 −24,5 = 0,25 El resultado obtenido muestra que para el mes de febrero las condiciones estarán más cercanas a un escenario seco, por lo que la matriz seca tendrá una mayor contribución durante dicho mes. Para implementar dicho valor y obtener la matriz resultante correspondiente, se utilizó la ecuación 8: 𝐴𝑡= 0,25 ⋅
0
0
0
19,7
0,40
0
0
0
0
0,18
0
0
0
0
0,54
0,5
+ (1 −0,25) ⋅
0
0
0
8,14
0,22
0
0
0
0
0,22
0
0
0
0
0,55
0,5
Y así obtener una matriz intermedia para este intervalo de tiempo en donde esta va a depender del valor del peso climático:
𝑀 𝐻 𝑅 𝐽 𝐴 𝐻
0
0
0
11,03
𝑅
0,27
0
0
0
𝐽
0
0,21
0
0
𝐴
0
0
0,55
0,5
De la misma forma se obtuvieron un total de 12 matrices resultantes las cuales se utilizaron para realizar la proyección poblacional (figura 9) y obtener los valores de 𝜆𝑡 (tabla 5). En este caso, la proyección inició en enero con los valores de abundancia obtenidos de la temporada seca y avanzó
Página 33 / 45 mensualmente hasta diciembre, incorporando la variación climática correspondiente a cada mes mediante el peso climático calculado a partir de la precipitación promedio mensual y así evaluar la dinámica poblacional bajo condiciones ambientales variables a lo largo del año y no bajo un escenario constante húmedo o seco.
Figura 9. Proyección poblacional de los estadios de B. platanera obtenida a partir de la combinación de los pesos climáticos y las matrices húmeda y seca para cada intervalo de tiempo.
Tabla 5. Resultados de la tasa de crecimiento poblacional en cada intervalo temporal (𝜆𝑡) obtenidos para cada intervalo de tiempo.
Tiempo t 𝝀𝒕
1
0,491
2
1,124
3
1,672
0
500
1000
1500
2000
2500
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
Número de individuos Tiempo t (meses) Huevos Renacuajos Juveniles Adultos
Página 34 / 45
4
1,169
5
0,644
6
0,793
7
1,174
8
1,395
9
1,111
10
0,786
11
0,717
La proyección poblacional obtenida a partir de las matrices resultantes de los pesos climáticos muestra una dinámica variable a lo largo del tiempo, mostrando cambios en las condiciones ambientales y su efecto sobre la población.
La población presenta variaciones marcadas en todos los estadios, siendo más evidente en los huevos y renacuajos, comportamiento relacionado con los valores de 𝜆𝑡, los cuales alternan ente periodos de crecimiento (>1) y decrecimiento (<1). Lo observado concuerda con lo esperado en modelos poblacionales que incorporan la variabilidad ambiental, donde las tasas de crecimiento no son constantes, sino que responden a cambios en el entorno [11,50]. Para el presente modelo, esa variabilidad está representada por el peso climático, el cual afecta directamente la fecundidad y en menor medida las probabilidades de paso entre estadios.
Los picos de crecimiento poblacional coinciden con intervalos en los que el peso climático es alto y las condiciones se aproximan a la temporada húmeda. En estos periodos, el aumento en los valores de fecundidad genera un incremento notable en el número de huevos, lo que favorece un mayor reclutamiento de renacuajos. Lo anterior corresponde a lo esperado en anuros, donde la reproducción y el éxito larval dependen en su mayoría de la disponibilidad de agua [6,19].
Página 35 / 45 Por el contrario, los descensos en la población coinciden con intervalos de bajo peso climático, donde predominan las condiciones más secas. En estos periodos la reducción en la fecundidad limita la producción de nuevos individuos, resultando en la disminución del número de huevos y posteriormente en los otros estadios. Dicha tendencia se evidencia claramente en el primer intervalo de la población, donde una caída inicial (𝜆𝑡= 0,491) genera una reducción notable en la población, lo cual también va de la mano con los meses de enero y febrero, en los cuales se presentan los valores más bajos de precipitación. La dinámica observada muestra la alta sensibilidad de los estadios tempranos a la variabilidad ambiental [43,64].
A pesar de la variabilidad, los estadios juveniles y adultos presentan variaciones más moderadas en comparación con los huevos y renacuajos lo que sugiere que a pesar de que las condiciones ambientales afectan a toda la población, los estadios adultos tienden a amortiguar estas variaciones. Sin embargo, la disminución en el reclutamiento durante intervalos secos termina reflejándose en los estadios adultos con un desfase temporal, lo cual es común en poblaciones estructuradas por estadios [11].
7. CONCLUSIONES
- Las probabilidades de transición y la fecundidad variaron entre temporadas, mostrando valores
mayores en condiciones húmedas, lo que sugiere que la disponibilidad hídrica podría influir sobre los parámetros demográficos de B. platanera, especialmente en los estadios tempranos donde la supervivencia y el reclutamiento aumentan cuando la precipitación es alta.
- El modelo matricial estructurado por etapas y la incorporación del peso climático derivado de la
precipitación permitieron representar la dinámica poblacional de la especie, sugiriendo que las matrices dependientes del tiempo pueden capturar la influencia ambiental sobre procesos como la reproducción
Página 36 / 45 y la supervivencia. De esta manera, este enfoque podría ser útil para integrar variabilidad climática en proyecciones poblacionales.
- La tasa de crecimiento poblacional presentó variaciones asociadas a los cambios en precipitación,
observándose incrementos durante la temporada húmeda y disminuciones en la temporada seca. Estos resultados sugieren que la precipitación puede desempeñar un papel importante en la dinámica poblacional de B. platanera y resalta la importancia de considerar la variabilidad climática en estudios de evaluación y conservación de anfibios en ecosistemas tropicales.
8. RECOMENDACIONES
- Ampliar y ajustar la planificación temporal del muestreo, realizando futuros estudios durante el
primer semestre del año en donde ocurren los picos máximos y mínimos de precipitación para fortalecer la estimación de los parámetros poblacionales, mejorando la representación de escenarios extremos dentro del modelo matricial.
- Incrementar el esfuerzo de campo para la detección de juveniles y la obtención de datos directos de
supervivencia, extendiendo la duración del muestreo y variando los horarios y métodos de búsqueda. Con ello, sería posible obtener estimaciones más precisas de la transición entre estadios y reducir la dependencia de aproximaciones indirectas o valores provenientes de la literatura, especialmente para el estadio juvenil y la supervivencia adulta.
- Fortalecer la recopilación de datos demográficos y ambientales complementarios, mediante
monitoreos continuos de la disponibilidad de cuerpos de agua, registros detallados de condiciones microambientales y muestreos de captura-recaptura más prolongados para así mejorar la parametrización del modelo, aumentar la precisión de las tasas de fecundidad y supervivencia, y
Página 37 / 45 comprender con mayor profundidad cómo la precipitación modula la dinámica poblacional de B. platanera.
9. AGRADECIMIENTOS
Expreso mi sincero agradecimiento a mi director de tesis, Ramón Barros Algarra, por su constante apoyo, guía y valiosas recomendaciones a lo largo de todas las etapas de este estudio. A Leonardo Padilla, quien facilitó el acceso al espacio donde se llevó a cabo el estudio de campo, de la misma manera al profesor Félix Cáceres, cuya orientación y apoyo en los componentes matemáticos permitieron fortalecer la construcción y comprensión del modelo empleado y finalmente, extiendo mi gratitud a los profesores Federico Maldonado y Víctor Rodríguez, por su ayuda en la revisión de la redacción y el formato del documento.
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Cita: Cruz Quintero, Juan (2026), Dinámica poblacional de Boana platanera (Anura: Hylidae) bajo un modelo estructurado por etapas en respuesta a la variabilidad de la precipitación en Viotá, Cundinamarca (Colombia), Universidad El Bosque, p. N. https://hdl.handle.net/20.500.12495/20812