Reflejos en el agua:

composición ecológica e integración de los conocimientos locales en el estudio de las aves acuáticas de San José del Guaviare

Luis Miguel Murcia Betancourt

Universidad Nacional de Colombia sede, Amazonia Leticia, Colombia

2026

Reflejos en el agua:

composición ecológica e integración de los conocimientos locales en el estudio de las aves acuáticas de San José del Guaviare

Luis Miguel Murcia Betancourt

Tesis de investigación presentada como requisito parcial para optar al título de: Magister en Estudios Amazónicos

Director:

Msc., en Estudios Amazónicos Esteban Carrillo Chica Codirector:

Msc., Biología Santiago Roberto Duque Escobar

Línea de Investigación:

Ecosistemas, biodiversidad y conservación Grupo de Investigación:

Limnología amazónica

Universidad Nacional de Colombia Sede Amazonia Leticia, Colombia

2026

Nota. Fotografía familiar del autor (2015)

A mis padres Gladys y Miguel, mis maestros en este vuelo de la vida

Agradecimientos En primer lugar, quiero agradecer a la Convocatoria No. 15 del Plan Bienal de Convocatorias del Sistema General de Regalías (SGR) para la formación de capital humano de alto nivel, gestionada por el Ministerio de Ciencia, Tecnología e Innovación (MinCiencias) de Colombia, por el financiamiento de mis estudios de posgrado.

Quiero expresar un agradecimiento muy especial a Marcos Javier Melo y su esposa Diana Lucero Dueñas, quienes me recibieron con generosidad y me acogieron como parte de su familia en su hogar a orillas de Caño Negro. Su apoyo constante y los conocimientos que compartieron fueron esenciales para la elaboración de este trabajo. Desde mi primera visita a San José del Guaviare, en el año 2021, hemos cultivado una bella amistad que atesoro profundamente. Gracias a la labor de conservación que realizan en este humedal, he podido desarrollar esta investigación y fortalecer mi aprendizaje sobre las aves acuáticas.

También agradezco al capitán de navegación Luis Carlos Leal, por enseñarme el arte de la pesca y por compartir conmigo sus historias y su conocimiento sobre el río Guaviare. Sus años de experiencia lo han convertido en una persona de gran sensibilidad, y sus enseñanzas me permitieron reflejarme como un ser que forma parte del mismo ciclo de vida que habita en el agua. Sin sus reflexiones, este trabajo habría perdido el corazón de su esencia.

Agradezco al abuelo Rubén Jiw por su protección durante mi estancia en el Guaviare y por el valioso intercambio cultural que compartimos. Aprendimos juntos sobre las aves: yo desde su cosmovisión Jiw y él desde la mirada occidental. Los cantos y la música también me acompañaron de la mano de los hermanos Perafán, maestros Cubeo del arte del Carrizo. Gracias a Adrían y Yimi, me convertí, de alguna forma, en un ave que canta y baila con la selva, que le agradece y se comunica con ella en el lenguaje universal del viento y del sonido. Les agradezco por recibirme y mostrarme parte de su territorio ancestral, por enseñarme su música tradicional y por realizar las curaciones necesarias para poder tocar la flauta del carrizo. También extiendo mi gratitud a Raúl Callejas por sus conocimientos sobre las plantas ribereñas,

por su historia de vida y por sus relatos sobre las transformaciones de San José del Guaviare. Agradezco también la hospitalidad y amistad de Leonor Callejas y de su hijo Nelson, quien compartió con entusiasmo mi interés por las aves.

Al profesor Esteban Carrillo y al profesor Santiago Duque, les agradezco su acompañamiento y apoyo en la dirección de esta tesis. Al profesor John Donato, por las conversaciones e hipótesis compartidas, y al maestro Gory Negedeka, por enseñarme la importancia de mirar y escuchar más allá, comprendiendo a las aves también desde el mundo espiritual.

Agradezco profundamente a Corina Walteros por su amor y paciencia, su apoyo constante en esta etapa de la vida. Su dedicación al leerme, aconsejarme y ayudarme a encontrar la mejor forma de expresar lo que quiero decir.

Finalmente, gracias a todas las personas que me escucharon, acompañaron y acogieron con una palabra dulce durante el desarrollo de este trabajo. Sé que son muchas, porque la gente es linda, y a todas y todos les expreso mi más sincero agradecimiento.

Resumen y Abstract

VII

Resumen

Reflejos en el agua: composición ecológica e integración de los conocimientos locales en el estudio de las aves acuáticas de San José del Guaviare Este estudio tuvo como objetivo caracterizar la composición ecológica de las aves acuáticas asociadas a nueve humedales fluviales del río Guaviare, en el municipio de San José del Guaviare, entre julio de 2024 y marzo de 2025. Desde un enfoque interdisciplinario, la investigación propone repensar el estudio de las aves acuáticas en un río donde confluyen la Amazonia y la Orinoquia, a partir de una lectura ecológica basada en la dinámica del pulso de inundación y el conocimiento local de las comunidades ribereñas. Durante el estudio se registraron 122 especies de aves acuáticas, incluyendo aves acuáticas sensu stricto, especialistas de llanuras inundables y especies migratorias. Se documentaron 34 especies especialistas de llanuras inundables, 30 especies que utilizan directamente los cuerpos de agua para su reproducción y seis especies migratorias globalmente amenazadas, lo que resalta la importancia del río Guaviare para la conservación de la avifauna acuática y las rutas migratorias continentales.

Los resultados evidencian una marcada heterogeneidad espacial y temporal en la estructura comunitaria, regulada principalmente por el pulso de inundación, que define la disponibilidad de hábitats y recursos a lo largo del ciclo hidrológico. Mediante el dialogo y la reflexión, se integró el conocimiento local de las comunidades ribereñas, permitiendo reconocer al río Guaviare como un sistema vivo de lectura territorial, donde las aves indican procesos ecológicos y reflejan formas de habitar y comprender el agua. Estos hallazgos resaltan la necesidad de replantear las estrategias de conservación de las aves acuáticas amazónicas desde la dinámica fluvial y el conocimiento situado del territorio. Palabras clave: Aves acuáticas, Llanura de inundación amazónica, Humedales fluviales, Conocimiento ecológico local, Composición ecológica

VIII

Reflejos en el agua

Abstract

Reflections in the Water: Ecological Composition and Local Knowledge in the Study of Aquatic Birds of San José del Guaviare This study aimed to characterize the ecological composition of waterbirds associated with nine fluvial wetlands of the Guaviare River, in the municipality of San José del Guaviare, Colombia, between July 2024 and March 2025. From an interdisciplinary approach, the research seeks to rethink the study of waterbirds in a river system where the Amazon and Orinoco regions converge, through an ecological perspective based on the degree of water dependence, flood pulse dynamics, and the local knowledge of riparian communities.

A total of 122 waterbird species were recorded during the study, including waterbirds sensu stricto, floodplain specialists, and migratory species. Among them, 34 floodplain specialist species, 30 species that directly use water bodies for reproduction, and six globally threatened migratory species were documented, highlighting the importance of the Guaviare River for the conservation of aquatic avifauna and continental migratory routes. The results revealed marked spatial and temporal heterogeneity in community structure, primarily regulated by the flood pulse, which determines the availability of habitats and resources throughout the hydrological cycle.

Through dialogue and reflection, local knowledge from riparian communities was integrated into the study, allowing the Guaviare River to be recognized as a living territorial system in which birds indicate ecological processes and reflect different ways of inhabiting and understanding water. These findings highlight the need to rethink conservation strategies for Amazonian waterbirds from the perspective of fluvial dynamics and place-based knowledge.

Keywords: Waterbirds, Amazon floodplain, Riverine wetlands, Local ecological knowledge, Ecological composition

IX

Reflejos en el agua

Resumo

Reflexos na água: composição ecológica e integração dos conhecimentos locais no estudo das aves aquáticas de San José del Guaviare Este estudo teve como objetivo caracterizar a composição ecológica das aves aquáticas associadas a nove áreas úmidas fluviais do rio Guaviare, no município de San José del Guaviare, Colômbia, entre julho de 2024 e março de 2025. A partir de uma abordagem interdisciplinar, a pesquisa busca repensar o estudo das aves aquáticas em um sistema fluvial onde convergem as regiões Amazônica e Orinocense, por meio de uma perspectiva ecológica baseada no grau de dependência da água, na dinâmica do pulso de inundação e nos conhecimentos locais das comunidades ribeirinhas.

Durante o estudo, foram registradas 122 espécies de aves aquáticas, incluindo aves aquáticas sensu stricto, espécies especialistas de planícies de inundação e espécies migratórias. Entre elas, foram documentadas 34 espécies especialistas de planícies de inundação, 30 espécies que utilizam diretamente os corpos d'água para reprodução e seis espécies migratórias globalmente ameaçadas, destacando a importância do rio Guaviare para a conservação da avifauna aquática e das rotas migratórias continentais.

Os resultados revelaram uma marcada heterogeneidade espacial e temporal na estrutura da comunidade, regulada principalmente pelo pulso de inundação, que determina a disponibilidade de habitats e recursos ao longo do ciclo hidrológico. Por meio do diálogo e da reflexão, os conhecimentos locais das comunidades ribeirinhas foram integrados ao estudo, permitindo reconhecer o rio Guaviare como um sistema territorial vivo, no qual as aves indicam processos ecológicos e refletem diferentes formas de habitar e compreender a água. Esses resultados ressaltam a necessidade de repensar as estratégias de conservação das aves aquáticas amazônicas a partir da perspectiva da dinâmica fluvial e dos conhecimentos situados no território.

Keywords: Aves aquáticas, Áreas úmidas fluviais amazônicas, Conhecimento ecológico local, Composição ecológica

XI

Reflejos en el agua

Contenido Resumen ................................................................................................................................... 7 Abstract .................................................................................................................................... 8 Resumo..................................................................................................................................... 9 PARTE I....................................................................................................................................10

1.

Introducción .....................................................................................................................17

1.1

Mi ruta: el viaje como forma de reconocer el problema .............................................. 25 1.2 Justificación para el estudio de las aves acuáticas del río Guaviare ........................... 31 1.3 Objetivo general ........................................................................................................................... 33 1.4 Objetivos específicos ................................................................................................................. 33

2.

Antecedentes y estado del conocimiento sobre las aves acuáticas en la Amazonia colombiana ..............................................................................................................................34

2.1 Antecedentes históricos del estudio de las aves acuáticas en la Amazonia

colombiana .......................................................................................................................................... 34

2.1.1 Del otro lado de la historia: el estudio de las aves especialistas de las llanuras

de inundación ................................................................................................................................. 37

2.2 Aportes etno-ornitológicos al entendimiento de las aves acuáticas de la Amazonia

colombiana .......................................................................................................................................... 39

2.3

Enfoques de clasificación de las aves acuáticas en Colombia ................................. 41

3. Comunidades de aves acuáticas en humedales fluviales amazónicos: bases

ecológicas y bioculturales .....................................................................................................44

3.1

Aves acuáticas en humedales fluviales ........................................................................... 44 3.1.1 Aves especialistas de llanuras de inundación ............................................................. 45

3.1.1

Aves especialistas de las llanuras inundables de los grandes ríos tropicales

46

3.1.2 Aves migratorias .................................................................................................................. 47

3.2

Ecología de comunidades y composición ecológica ................................................... 48

3.3

Heterogeneidad de humedales fluviales y dinámica fluvial ....................................... 50

3.4

Conocimiento ecológico local ............................................................................................ 51 3.5 Habitar el espacio fluvial: aportes desde la poética del espacio ................................. 53

3.6

Propuesta ecológica y marco interpretativo................................................................... 54

4.

Materiales y métodos .......................................................................................................55

4.1

Habitar el Pulso del Agua: contexto geográfico del área de estudio ....................... 55

4.1.1

Las lluvias ........................................................................................................................ 58

Contenido

XII

4.1.2

Las crecientes o pulsos de inundación ................................................................... 62

4.2

El tiempo del río: duración del estudio ............................................................................ 70

4.3

Cartografías del barro y del vuelo ..................................................................................... 72 4.3.1 Eligiendo los humedales de estudio ............................................................................... 72 4.3.2 Estrategias de recolección de datos de campo ........................................................... 86 4.3.3 Análisis de datos .................................................................................................................. 90 4.3.4 Aspectos éticos .................................................................................................................... 91 PARTE II ...................................................................................................................................93

5.

Composición ecológica de las aves acuáticas de San José del Guaviare ..................94

5.1

Caracterización ecológica de las aves acuáticas de los humedales fluviales de San José del Guaviare ...................................................................................................................... 94

5.1.1 Composición taxonómica de las aves acuáticas de los humedales fluviales de

San José del Guaviare .................................................................................................................. 94 5.1.2 Hábitos alimenticios .......................................................................................................... 107 5.1.3 Discusión ............................................................................................................................. 110 5.1.4 Conclusiones sobre la caracterizacón ecologica ..................................................... 114 REFLEJO I ............................................................................................................................. 116

5.2 Integración del conocimiento local en el estudio de las aves acuáticas de San José

del Guaviare....................................................................................................................................... 117

5.2.1 Las aves acuáticas que navegan los ríos: componente migratorio de los

humedales fluviales de San José del Guaviare ................................................................... 117 5.2.2 Discusión ............................................................................................................................. 126

5.2.3 Conclusión del componente migratorio de los humedales fluviales de San José

del Guaviare ................................................................................................................................... 129 5.3 Las aves que anidan en los humedales: viviendo al limite ............................................ 130

5.3.1 Nacer con el río: conocimiento local asociado a la reproducción de las aves

acuáticas ........................................................................................................................................ 137 5.3.2 Discusión ............................................................................................................................. 143

5.3.3 Conclusiones del componente reproductivo de las aves acuáticas de los

humedales de San José del Guaviare .................................................................................... 145 REFLEJO II ............................................................................................................................ 147

5.4 Las aves que conmueven el aire: Componente de aves especialistas de llanuras

inundables ......................................................................................................................................... 148 5.4.1 Conocimiento local sobre las especialistas de llanuras de inundación ............. 157 5.4.2 Discusión ............................................................................................................................. 159

5.4.2 Conclusión del componente de aves especialistas de llanuras de inundación 161

XIII

Reflejos en el agua

6.

Ecología de las comunidades de aves acuáticas asociadas a los humedales de San José del Guaviare. ................................................................................................................ 162 6.1 ¿cómo leer a las aves del río Guaviare? ............................................................................. 162 6.2 Grupos ecológicos de las aves de los humedales del Guaviare .................................. 163 6.3 Calendario ecológico del río y las aves .............................................................................. 167 6.4 La conservación de las aves acuáticas de San José del Guaviare ............................. 168

7. Conclusiones y consideraciones finales......................................................................... 168

Anexos ................................................................................................................................... 172 Bibliografía ............................................................................................................................ 179

Contenido

XIV

Lista de figuras Figura 1. Silueta del pescador ............................................................................................................... 17 Figura 2. Aves acuáticas en la Laguna de los Cámbulos .................................................................. 18 Figura 3. Proporción de áreas AICA en relación con la superficie de Bosque Amazónico .......... 19 Figura 4.Trepatroncos del moriche (Berlepschia rikerii) en su hábitat natural. .............................. 21 Figura 5. Ruta Bogotá – San José del Guaviare ................................................................................. 25 Figura 6 ....................................................................................................................................................... 26 Figura 7 La motocicleta del autor, compañera de ruta y de aves. ................................................... 26 Figura 8 Retroexcavadora sobre el lecho del río Guayuriba, piedemonte llanero......................... 28 Figura 9. Vista aérea del río Guaviare .................................................................................................. 31 Figura 10. Representaciones rupestres de aves acuáticas y cuerpos de agua en Cerro Azul. .. 39 Figura 11. Aves acuáticas de los humedales fluviales amazónicos ................................................... 45 Figura 12. Perfil del paisaje fluvial de los humedales asociados al río Guaviare .......................... 51 Figura 13. Canoa sobre el río Guaviare al atardecer. ........................................................................ 57 Figura 14. Llanura inundable anegada por las lluvias en el Guaviare. ............................................ 58 Figura 15. Adaptaciones de la vida ribereña durante la temporada de inundación en San José del Guaviare. ............................................................................................................................................. 60 Figura 16. Climograma San José del Guaviare. ................................................................................. 61 Figura 17. Zonas con susceptibilidad a inundaciones en San José del Guaviare. ....................................... 61 Figura 18. Zonas del municipio clasificadas según su riesgo frente a incendios forestales. ....... 61 Figura 19. Vivienda al borde del colapso durante una creciente del río Guaviare. ....................... 62 Figura 20. Relación entre precipitación y nivel del río Guaviare en 2024. ...................................... 63 Figura 21. Origen y recorrido de los ríos que conforman el sistema hidrográfico del río Guaviare. ................................................................................................................................................... 64 Figura 22. Confluencia de aguas en el río Guaviare durante la creciente del Ariari. .................... 65 Figura 23. Efectos y adaptaciones al pulso de inundación en el Guaviare: fructificación vegetal y vida anfibia. ............................................................................................................................................... 66 Figura 24. Bosque ribereño maduro en el río Guaviare (vereda Buena Vista Sector I – San José del Guaviare). ........................................................................................................................................... 67 Figura 25. Laguna Los Cámbulos (Sector I) – San José del Guaviare, cuerpo de aguas blancas.

.................................................................................................................................................................... 67

Figura 26. Playas temporales del río Guaviare (vereda Buena Vista - Sector II). ......................... 68 Figura 27 Estero del Puente Nowen (vereda Puerto Arturo). ........................................................... 68 Figura 28. Bosque inundable (vereda Playa Güio). ............................................................................ 69 Figura 29. Humedal rocoso Caño la Esperanza ................................................................................. 69 Figura 30. Calendario hidrológico del río Guaviare y transformación estacional del paisaje fluvial. ......................................................................................................................................................... 70 Figura 31. Localización de los humedales fluviales evaluados a lo largo del río Guaviare en San José del Guaviare. ................................................................................................................................... 74 Figura 32. Estero del Puente de Nowen............................................................................................... 76 Figura 33. Playas temporales del río Guaviare ................................................................................... 77 Figura 34. Barrancos temporales del río Guaviare ............................................................................. 78 Figura 35. Laguna los Cámbulos ........................................................................................................... 79 Figura 36. Bosque inundable Playa Güio ............................................................................................. 80

XV

Reflejos en el agua

Figura 37. Caño Negro ............................................................................................................................ 82 Figura 38. Laguna Negra ........................................................................................................................ 83 Figura 39. Morichales Finca Chamizo .................................................................................................. 84 Figura 40. Caño La Esperanza. ............................................................................................................. 85 Figura 41. Navegación de campo por el río Guaviare durante las jornadas de observación, donde el río y sus orillas se convierten en el principal espacio de lectura de los humedales fluviales. ..................................................................................................................................................... 86 Figura 42. Ganzo del Orinoco (Oressochen jubatus) alimentándose de la vegetación pionera que emerge en las playas del río Guaviare. ...................................................................................... 100 Figura 43. Distribución de la riqueza de especies en los humedales de estudio según la comunidad ecológica. ............................................................................................................................ 100 Figura 44. Distribución de la abundancia de las especies presentes en los humedales de estudio. .................................................................................................................................................... 101 Figura 45. Distribución de la abundancia de las especies presentes en los humedales de estudio. .................................................................................................................................................... 101 Figura 46. Distribución de la abundancia de las especies presentes en los humedales de estudio. .................................................................................................................................................... 102 Figura 47. Distribución de la abundancia de las especies presentes en los humedales de estudio. .................................................................................................................................................... 102 Figura 48. Distribución de la abundancia de las especies presentes en los humedales de estudio. .................................................................................................................................................... 103 Figura 49. Ordenación NMDS de la composición de aves acuáticas en los humedales fluviales del río Guaviare. ..................................................................................................................................... 103 Figura 50. Hábitos alimenticios registrados en los humedales de estudio. .................................. 107 Figura 51. Distribución de la riqueza de especies en los humedales de estudio, según su hábito alimenticio. .............................................................................................................................................. 108 Figura 52. Variación mensual de la riqueza de especies según su hábito alimenticio. .............. 108 Figura 53. Pato churrio (Nannopterum brasilianum)......................................................................... 115 Figura 54. El verano se despide. ......................................................................................................... 119 Figura 55. La navegante más pequeña .............................................................................................. 120 Figura 56. Tijereta (Tyrannus savana) ....................................................................................................... 121 Figura 57. El navegante discreto ......................................................................................................... 122 Figura 58. Diagrama de flujo de la riqueza de especies con comportamiento migratorio registradas en los nueve humedales de estudio. .............................................................................. 125 Figura 59. Variación mensual de la riqueza de especies con comportamiento migratorio a lo largo del tiempo de estudio. ................................................................................................................. 125 Figura 60. Distribución de la riqueza de especies con actividad reproductiva en los humedales de estudio. Según el estrato de anidación utilizado. ........................................................................ 132 Figura 61.Variación mensual de la riqueza de especies con comportamiento reproductivo.

Según el estrato de anidación utilizado. ............................................................................................. 132 Figura 62. Un nido sobre el agua negra ............................................................................................. 133 Figura 63.La guardiana del moriche.................................................................................................... 134 Figura 64. La pava chenchena (Opisthocomus hoazin) .................................................................. 135 Figura 65. Grisecito ................................................................................................................................ 136 Figura 66. Nidos que brillan en la noche. ........................................................................................... 137

Contenido

XVI

Figura 67. Esquemas gráficos del conocimiento reproductivo del Martin pescador (Alcedinidae) a partir de los relatos compartidos por el Capitán Luis Carlos Leal. Fuente: Libreta de campo. . 140 Figura 68.Entre carrizos y memoria .................................................................................................... 146 Figura 69. Distribución de la riqueza de aves especialistas en los humedales de estudio. Según su gremio trófico. .................................................................................................................................... 152 Figura 70. Variación mensual de la riqueza y abundancia de aves especialistas a lo largo del periodo de estudio.................................................................................................................................. 152 Figura 71. El añaperito del Orinoco (Chordeiles rupestris) ............................................................. 153 Figura 72. Muestra de la riqueza de Tiránidos especialistas de llanuras inundables registrados en los humedales de estudio. ............................................................................................................... 155 Figura 73.Muestra de la riqueza de Hormigueritos especialistas de llanuras de inundación. ... 156 Figura 74. Muestra de la riqueza de Furnáridos especialistas de llanuras inundables .............. 157 Figura 75. Ficha 1. Especies y humedales representativos de las aves especialistas de llanuras inundables de los humedales fluviales de San José del Guaviare ................................................ 163 Figura 76. Ficha 2. Especies y humedales representativos de las aves acuáticas migratorias de los humedales fluviales de San José del Guaviare .......................................................................... 164 Figura 77. Ficha 3. Especies y humedales representativos de las aves que anidan en los humedales fluviales de San José del Guaviare ............................................................................................................ 166

Lista de tablas

Tabla 1. Humedales estudiados en el área de influencia del río Guaviare (San José del Guaviare, Colombia) ................................................................................................................................ 75 Tabla 2 . Composición taxonómica y espacial de las aves acuáticas asociadas a los humedales fluviales del río Guaviare ......................................................................................................................... 95 Tabla 3. Especies de aves acuáticas y asociadas a humedales fluviales del río Guaviare con algún grado de preocupación de conservación ................................................................................... 99 Tabla 4. Especies con comportamiento migratorio registradas en los humedales de estudio. . 123 Tabla 5. Especies registradas con comportamiento de anidación en los humedales evaluados, indicando el estrato utilizado y los meses en los que se documentó este comportamiento. ..... 131 Tabla 6. Caracterización taxonómica y gremial de las especies especialistas de llanuras de inundación registradas en los humedales de estudio. ..................................................................... 150

Reflejos en el agua

Figura 1. Silueta del pescador Pescador al atardecer sobre su canoa en el río Guaviare: Un pescador solitario, de silueta recortada por la luz tibia del atardecer, rema sobre las aguas calmas del río Guaviare. La canoa, alargada y silenciosa, parece flotar entre reflejos dorados y sombras violetas. El cielo, teñido dialoga con la corriente en una escena que condensa la relación íntima entre los habitantes ribereños y el pulso del río. Esta imagen, retrata una actividad cotidiana y sugiere una forma de habitar y comprender el territorio en equilibrio con el agua. Nota. Fotografía tomada por el autor (2025).

1. Introducción

Esta investigación se sumerge en el saber vivo de las aves acuáticas que habitan los humedales de las llanuras inundables del río Guaviare. Un sistema fluvial definido por el pulso de inundación estacional que determina y transforma continuamente el paisaje. En este escenario, las aves encuentran en las riberas, caños y planicies inundables, los espacios donde se articulan sus ciclos de vida. Es en San José del Guaviare, región de transición entre la Amazonia y la Orinoquia, donde esta tesis busca comprender la ecología de las aves acuáticas en relación con la dinámica de los ríos y los conocimientos locales asociados a ellos.

Reflejos en el agua

Figura 2. Aves acuáticas en la Laguna de los Cámbulos Diversas especies de aves acuáticas se agrupan en los bordes y espejos de agua de la Laguna de los Cámbulos, un humedal joven nacido del abrazo antiguo del río Guaviare. Esta laguna, formada hace apenas dos décadas por la desviación de un meandro, conserva aún la memoria del río. Sus aguas turbias, cargadas de sedimentos, responden a los ciclos de inundación. En este escenario, la avifauna encuentra alimento, refugio y espacio para la reproducción, revelando la vitalidad ecológica de los humedales fluviales como áreas de importancia para la conservación de las aves acuáticas. Nota. Fotografía tomada por el autor

(2025).

Este trabajo discute los enfoques utilizados en el estudio de las aves acuáticas de Colombia, los cuales han desarrollado clasificaciones para humedales con dinámicas hidrológicas distintas a las que ocurren en las tierras bajas. Frente a ello, se propone una perspectiva situada, que toma al río Guaviare como escenario biogeográfico donde confluyen la Amazonia, la Orinoquia y el escudo Guayanés, integrando la dinámica hidrológica de los humedales y los conocimientos locales para construir una mejor comprensión de la ecología de las aves acuáticas de los bosques húmedos tropicales de las tierras bajas. La ornitología colombiana, ha reconocido a las aves acuáticas como un grupo artificial, definido por afinidades ecológicas y no por criterios filogenéticos (Ruiz-Guerra, 2012). Se trata de un conjunto de especies que depende del uso de los humedales para alimentarse, reproducirse y descansar, durante todo o parte de su ciclo de vida, también pueden habitar zonas de transición entre los ecosistemas terrestres y acuáticos, y presentan adaptaciones propias que les permiten habitar ecosistemas acuáticos y aprovechar los recursos que estos ofrecen (Ruiz- Guerra & Cifuentes-Sarmiento, 2021; Figura 2).

Introducción

19

En Colombia existe un listado oficial de aves acuáticas y una clasificación reciente elaborada por Ruiz-Guerra y Cifuentes- Sarmiento (2021), fundamentales para orientar acciones de investigación y conservación. No obstante, los propios autores reconocen que la Amazonia es una de las regiones menos estudiadas para este grupo.

La subestimación de las aves acuáticas en la Amazonia se refleja en su limitada representación dentro de las Áreas para la Conservación de las Aves (AICA). Aunque la Amazonia ocupa cerca del 42% del territorio colombiano, solo se han designado once AICA en esta región (Cifuentes-Sarmiento & Ruiz-Guerra, 2022), lo que corresponde al 5% de su superficie amazónica. Esta cifra resulta particularmente baja en comparación con otros países amazónicos y contrasta con la alta biodiversidad de aves registradas en Colombia, evidenciando una brecha significativa entre la riqueza biológica del territorio y su priorización en estrategias específicas de conservación (Figura 3.

Figura 3. Proporción de áreas AICA en relación con la superficie de Bosque Amazónico Esta gráfica de barras compara la extensión de territorio designado como AICA en la región amazónica de distintos países sudamericanos. Se evidencia una marcada variabilidad en el grado de reconocimiento oficial de estas áreas clave para la conservación de la avifauna, lo que sugiere diferencias en los esfuerzos de identificación, priorización y gestión territorial. Colombia, en particular, presenta un rezago frente a países como Brasil, Perú y Ecuador, lo cual plantea interrogantes sobre las brechas de planificación y protección ambiental en su Amazonia.

Nota: Elaboración propia a partir de Franco y Bravo (2005), Freile y Santander (2005), Marini y García (2005), De Luca et al. (2009), Devenish et al. (2009), Fialho y Gomes (2022), Pulido et al. (2021) y Ruiz y Cifuentes (2021).

Reflejos en el agua

El desconocimiento y la subestimación de los humedales amazónicos como AICAs, no responde únicamente a una falta de atención en políticas de conservación, también se debe a una dificultad técnica y conceptual más profunda. Estos humedales no siguen patrones fácilmente delimitables. Su dinámica espaciotemporal, su estacionalidad y la forma misma en que el agua habita el territorio desafían los modelos convencionales de clasificación y delimitación.

De acuerdo con Flórez, y otros, (2016), la Amazonia es la segunda región de Colombia con mayor extensión de humedales, con más de 6,2 millones de hectáreas, lo que representa cerca del 20% de su superficie hidrogeográfica. Una característica particular de estos es que el 58% corresponde a humedales temporales, cuya presencia y extensión varían en función del régimen de lluvias y las crecientes de los grandes ríos amazónicos. Esta dinámica espaciotemporal de los humedales dificulta su identificación y monitoreo mediante herramientas convencionales de cartografía y teledetección. La conectividad hídrica, la vegetación densa y la estacionalidad generan incertidumbres entre suelos saturados, cuerpos de agua superficiales y humedales boscosos, lo que ha llevado a que muchos de estos ecosistemas amazónicos sean subestimados.

Esto no invalida el trabajo de Flórez, y otros, (2016). Por el contrario, este estudio permite reconocer dos elementos clave para repensar el estudio de las aves acuáticas en los humedales del sur del país. En primer lugar, que la Amazonia, junto con la Orinoquia, conforman la red de humedales más extensa del país, funcionando como un sistema interconectado a escala regional. En segundo lugar, que el predominio de humedales temporales implica que la disponibilidad de hábitat para las aves acuáticas es pulsátil, variando en función del régimen hidrológico. En este contexto, los grandes ríos amazónicos actúan como corredores biológicos dinámicos que conectan distintos ambientes y reconfiguran continuamente los paisajes disponibles para las especies asociadas al agua.

El desconocimiento sobre las aves asociadas a los humedales amazónicos se manifiesta especialmente en la limitada comprensión de las especies que dependen funcional y ecológicamente de estos ecosistemas. La dinámica hidrológica de los ríos, marcada por crecientes y descensos estacionales, transforma continuamente la disponibilidad de hábitat, obligando a muchas especies a sincronizar sus ciclos de vida con el pulso de inundación (Junk & Wantzen , 2004). Esta relación ecológica y evolutiva ha sido poco reconocida en los marcos actuales de estudio de las aves acuáticas.

Introducción

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Figura 4.Trepatroncos del moriche (Berlepschia rikerii) en su hábitat natural. El trepatroncos del moriche, una especie poco común y altamente especializada, habita exclusivamente en morichales y cananguchales: palmares húmedos característicos de la Amazonia y la Orinoquia. En esta imagen se observa a un individuo posado sobre la hoja de Mauritia flexuosa, especie clave en estos ecosistemas. Berlepschia rikerii depende completamente de estos humedales para alimentarse, anidar y refugiarse, lo que lo convierte en un Ave acuática que depende ecológicamente de estos paisajes. La pérdida o degradación de estos palmares no solo compromete su supervivencia, sino también la de muchas otras especies adaptadas a este hábitat único. Nota. Fotografía tomada por el autor (2025). Remsen & Parker III, (1983) identificaron al menos 193 especies de aves con una fuerte dependencia ecológica a los humedales generados por los ríos amazónicos y sus planicies de inundación, las cuales son consideras actualmente como aves especialistas de estos ecosistemas inundables (Orsi, Cherem, & Cohn-Haft, 2024).

A pesar de esta dependencia, para muchas de estas especies se desconocen aspectos fundamentales de su historia natural, como estrategias reproductivas, patrones de alimentación estacional y requerimientos específicos de hábitat.

La falta de esta información ha llevado a que numerosas especies funcionalmente acuáticas sean excluidas de los listados y clasificaciones actuales, al no presentar una asociación aparente con los cuerpos de agua visibles ni adaptaciones morfológicas evidentes. Como resultado, estas aves quedan fuera de los programas de monitoreo y conservación, pese a su estrecha dependencia de los humedales amazónicos (Figura 4).

Reflejos en el agua

Reconocer estas especies desde sus vínculos con el agua implica ampliar el concepto de “ave acuática” más allá de la simple presencia física de las aves dentro del agua. En la Amazonia, lo acuático se expresa también, en la dependencia del pulso de inundación, en la sincronización de los ciclos reproductivos y tróficos con la estacionalidad hidrológica, elementos centrales para comprender la ecología de estas aves asociadas a los humedales fluviales y su vulnerabilidad frente a la transformación y degradación de estos ecosistemas estacionales. Esta tesis parte de una premisa fundamental: el conocimiento sobre las aves acuáticas en la Amazonia no es inexistente, sino que ha sido históricamente ignorado o desplazado de los marcos formales de la investigación científica. En los territorios ribereños, dicho conocimiento se expresa en las practicas, relatos y observaciones cotidianas de quienes habitan y recorren los humedales. Constituyendo una fuente relevante para comprender la ecología de estas aves. Los habitantes ribereños conocen los ciclos del agua y de las aves a partir de una relación directa y prolongada con el territorio. Reconocen la estacionalidad de las especies, los momentos de anidación y las fuentes de alimentación, así como los cambios en el paisaje asociado a las crecientes y bajadas del río. Este conocimiento, construido a través de la experiencia y la transmisión intergeneracional, ofrece información ecológica detallada que pocas veces ha sido incorporada de manera sistemática en los estudios ornitológicos.

Tradicionalmente, en la investigación ornitológica, los habitantes locales han sido considerados principalmente como apoyo logístico. No obstante, en esta tesis, los habitantes de los humedales del Guaviare, motoristas, canoeros y pescadores, actúan como observadores expertos del territorio, capaces de identificar especies, reconocer patrones de comportamiento y señalar cambios temporales en la presencia de las aves. Reconocerlos como interlocutores del conocimiento implica replantear la forma en que se produce la información científica en contextos amazónicos.

Integrar el conocimiento local no significa utilizarlo como un complemento anecdótico, es reconocerlo como una forma legítima de conocimiento ecológico, construido a partir del tiempo, la repetición y el arraigo prolongado con el paisaje. De este modo, la investigación se concibe como un proceso de dialogo, en el que el investigador no llega a descubrir un territorio desconocido, sino a construir interpretaciones compartidas que articulan saberes científicos y locales.

Introducción

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El objetivo de esta tesis es caracterizar la composición ecológica de las aves acuáticas asociadas a los humedales del río Guaviare, integrando el conocimiento ecológico local de los habitantes ribereños, con el fin de proponer una comprensión situada de la ecología de estas especies en la Amazonia colombiana. Para ello, se adopta un enfoque biocultural que reconoce la interdependencia entre procesos ecológicos y prácticas humanas, y que busca superar la separación tradicional entre conocimiento científico y conocimiento local. Este enfoque se apoya en la reflexión epistemológica de Gastón Bachelard, particularmente de su noción de la poética del espacio (Bachelard, 2000), por eso esta tesis se encuentra permanentemente acompañada por fotografías, diálogos, reflexiones y fragmentos de experiencias, que más que ilustrar los resultados, constituyen parte fundamental del proceso de construcción del conocimiento. Desde la poética del espacio, el río Guaviare es un espacio vivido donde sus aguas moldean el paisaje y organizan los tiempos de la vida, configurando múltiples formas de habitar el territorio. En este sentido, las aves acuáticas son más que componentes de una comunidad ecológica y se vuelven también expresiones de las relaciones que las comunidades ribereñas establecen con los humedales, los ciclos de inundación y la memoria del río.

Esta aproximación implicó reconocer que la investigación científica debe cuestionar los marcos prestablecidos desde los cuales se ha interpretado la realidad. Como advierte Bachelard (2000) los obstáculos epistemológicos no provienen únicamente de las limitaciones del objeto de estudio, sino de las formas rígidas con que se ha construido el conocimiento que lo relaciona. En este sentido, el dialogo horizontal y las reflexiones de las experiencias vividas permitieron construir un pensamiento y ampliar los marcos interpretativos desde los cuales se ha estudiado las aves acuáticas en la Amazonia.

De este modo, el estudio de las aves acuáticas de San José del Guaviare se concibió tanto, como un ejercicio de caracterización ecológica, como una aproximación situada que articula la dinámica hidrológica de los humedales con los conocimientos de quienes los habitan. Esta perspectiva busca aportar a una comprensión más amplia y contextualizada de la ecología de las aves acuáticas de la Amazonia, así como a la construcción de enfoques de investigación y conservación acordes con la complejidad socioecológica de los sistemas fluviales tropicales. El documento se organizó en dos partes principales. Concebidas como dos caminos complementarios a lo largo del río y del pensamiento. La Parte I corresponde al marco teórico, conceptual y metodológico del estudio. En esta se incluyen el Capítulo 1, donde se presenta la

Reflejos en el agua

introducción y el planteamiento general de la investigación; el Capítulo 2, dedicado al estado del conocimiento sobre las aves acuáticas en la Amazonia colombiana; el Capítulo 3, que desarrolla el marco teórico y conceptual desde una perspectiva ecológica e interdisciplinar y el Capítulo 4 en el cual se describe el enfoque metodológico que orientó el trabajo de campo y el dialogo con el territorio.

La Parte II presenta los resultados de la investigación, así como su análisis y síntesis. El Capítulo 5 expone los hallazgos a través de una serie de experiencias y reflexiones denominadas Reflejos, en alusión a las múltiples formas de percibir e interpretar las aves acuáticas y los humedales que las sustentan. Inicialmente, se describe la composición taxonómica y la abundancia relativa de las especies registradas en cada uno de los humedales estudiados. Posteriormente, estos hallazgos son reinterpretados a partir de comunidades ecológicas localmente reconocidas por los habitantes del río, permitiendo comprender la organización de las aves acuáticas desde el punto de vista local. Finalmente, se analizan las variaciones temporales en la riqueza de especies de estos grupos ecológicos, en relación con los cambios estacionales asociados al pulso de inundación y la dinámica hidrológica del río Guaviare. El Capítulo 6 desarrolla una propuesta ecológica en forma de guía, orientada a reconocer y analizar las dinámicas que estructuran a las comunidades de aves acuáticas asociadas a los humedales de San José del Guaviare. Finalmente, el Capítulo 7 presenta las conclusiones del estudio, donde convergen los aprendizajes ecológicos, metodológicos y bioculturales, como una ventana abierta que invita a seguir mirando el río y sus aves desde nuevas preguntas.

Introducción

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d

1.1

Mi ruta: el viaje como forma de reconocer el problema

Muchas veces me he preguntado cómo sería sentirme ave, por la posibilidad de conocer el territorio desde el movimiento. En las aves, desplazarse no es únicamente trasladarse entre puntos, es también, una forma de lectura del paisaje: ríos, montañas y bosques, se revelan como una secuencia viva de relaciones y conexiones ecológicas que se articulan en un todo. En particular, las aves vinculadas al agua construyen su conocimiento del mundo siguiendo rutas que responden a fenómenos atmosféricos, climáticos hidrológicos y estacionales que determinan la disponibilidad cambiante de sus recursos.

Figura 5. Ruta Bogotá – San José del Guaviare Mapa de Colombia con el trazado de la ruta realizada entre Bogotá y San José del Guaviare, siguiendo la carretera al Llano. Un recorrido de aproximadamente 500 km que permite apreciar, casi como una secuencia en vivo, los cambios geográficos y ecológicos: desde la imponente cordillera Oriental de los Andes colombianos, descendiendo hacia el piedemonte andino-orinocense, hasta adentrarse en el ecotono donde la Orinoquia y la Amazonia se encuentran y se entrelazan. Nota. Elaboración propia a partir de los datos de la ruta registrada mediante la aplicación Wikiloc. (2025).

Reflejos en el agua

Figura 7 La motocicleta del autor, compañera de ruta y de aves.

La motocicleta que aparece en esta imagen ha sido mucho más que un medio de transporte: ha sido la aliada en los recorridos por montañas, sabanas y selvas, siguiendo el rastro de las aves y la belleza diversa de la geografía colombiana. Con ella he atravesado caminos polvorientos, veredas remotas y orillas de ríos, aprendiendo que observar aves es también aprender a moverse con el ritmo del paisaje. Esta imagen es un homenaje al trayecto y a los medios sencillos que hacen posible el asombro. Nota. Fotografía tomada por el autor (2025). Mi aproximación más cercana a esta experiencia no ocurrió desde el aire, sino a ras de tierra. Recorriendo de manera reiterada en motocicleta el trayecto entre Bogotá y San José del Guaviare (Figura 5), comprendí que el movimiento permite sensibilizarse a los cambios ecológicos de forma directa: la variación altitudinal, la temperatura, la humedad y la presencia constante de agua como eje del paisaje. Este recorrido que desciende desde la Cordillera Oriental hasta las llanuras que anuncian la Amazonia, atraviesa ríos, bosques de piedemonte, llanuras inundables, bordes fluviales, morichales, que estructuran tanto la vida humana como la de numerosas especies de aves.

En este tránsito, los ríos aparecen como corredores ecológicos y culturales que reflejan en sus aguas la biodiversidad y las formas humanas de habitar un territorio. Al seguirlos, se hace evidente que muchas aves asociadas a los humedales fluviales, no se zambullen en el agua, pero dependen profundamente de ella para alimentarse, reproducirse, desplazarse y sincronizar sus ciclos de vida. A partir de esta experiencia personal de viaje, surgen cuestionamientos sobre la forma en que las definiciones académicas sobre la biodiversidad tienen consecuencias directas en la conservación de las especies y sus hábitats fundamentales.

Introducción

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En la medida en que el viaje trasciende en investigación, emergen distintos escenarios que evidencian la urgencia de comprender la ecología de las aves acuáticas asociadas a los humedales fluviales, donde el pulso estacional del río Guaviare, se convierte en un espacio privilegiado para los vuelos y los cantos de las aves, donde se entrelazan los saberes locales para redefinir lo acuático en un territorio moldeado por el pulso de inundación. Mientras el recorrido desciende desde la cordillera hacia las tierras bajas, los ríos se convierten en la guía principal del trayecto y del pensamiento. El primero en aparecer es el Tunjuelo, un río urbano profundamente transformado, hoy reducido a una cicatriz gris que atraviesa el sur de Bogotá. Sus orillas, antiguamente habitadas por aves asociadas al agua, fueron absorbidas por el crecimiento urbano y la pérdida sistemática de los humedales (Niceforo- Maria, 1948). La posibilidad misma de imaginar aves acuáticas en este sistema parece hoy un acto de fe, aunque persista una memoria ecológica del agua que se resiste a desaparecer del todo.

Al cruzar el Alto del Boquerón, umbral entre la vertiente occidental y oriental de la Cordillera Oriental, el paisaje se abre hacia la cuenca del Orinoco. Desde allí, los ríos comienzan a descender con mayor pendiente y energía, como el río Negro y el río Blanco, cuya confluencia revela un contraste físico y también simbólico. Para los habitantes locales, el color oscuro del río Negro no se explica por su origen geológico (CAR Cundinamarca, 2020), sino por su paso previo por la ciudad y la carga de desechos que arrastra. Esta lectura popular, profundamente situada, evidencia cómo los ríos son comprendidos como cuerpos vivos que acumulan historias, impactos y responsabilidades humanas.

—El río Negro viene de Bogotá. Viene trayendo todos los desechos de la ciudad. Por eso es tan oscuro. El Blanco no pasa por allá. Es más puro. Por eso el nombre. (Fragmento entrevista habitante guayabetaluna).

Más adelante, ríos como el Guayuriba y el Ariari muestran con claridad las tensiones entre el pulso natural del agua y los procesos extractivos. La minería de materiales de arrastre, la modificación del cauce y la ocupación intensiva de las riberas han alterado la estructura fluvial y la continuidad de los hábitats ribereños (Autoridad Nacional de Licencias Ambientales, 2021). Donde antes existían márgenes boscosas y playas dinámicas, hoy predominan maquinarias, cortes abruptos y sustratos removidos de forma permanente (Figura 8). Estas transformaciones afectan directamente a las aves que dependen de los barrancos, las orillas y los cuerpos de agua someros para alimentarse, anidar o desplazarse a lo largo del río.

Reflejos en el agua

Figura 8 Retroexcavadora sobre el lecho del río Guayuriba, piedemonte llanero. Una escena común en los ríos del piedemonte llanero, donde la extracción de material de arrastre (gravas y arenas) constituye una de las principales actividades económicas de la región. Aunque legal en muchos casos, esta práctica altera la dinámica fluvial, afecta la fauna acuática y modifica los hábitats ribereños, generando conflictos entre desarrollo económico y conservación. Nota. Fotografía tomada por el autor (2025).

A pesar de este escenario, a lo largo del recorrido persisten encuentros con aves estrechamente vinculadas al agua: Martines pescadores, Golondrinas ribereñas, Mosqueritos y otras especies que habitan los bordes fluviales. Muchas de ellas no permanecen dentro del agua, pero su ciclo de vida está profundamente ligado a la dinámica del río. La observación reiterada de estas especies en contextos intervenidos revela una paradoja central: aunque dependen funcionalmente del agua, no son reconocidas como aves acuáticas en los listados oficiales, quedando invisibilizadas en los esquemas de conservación de los humedales. En los tramos bajos del Ariari, el río se convierte también en un espacio de encuentro humano. Festividades, actividades recreativas y prácticas cotidianas se concentran en sus playas

Introducción

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y orillas, revelando una relación social ambivalente con el agua: el río es celebrado y, al mismo tiempo, degradado. Esta coexistencia de apropiación y deterioro deja huellas visibles en el paisaje fluvial y plantea interrogantes sobre la sostenibilidad de estas relaciones en el largo plazo. Al aproximarme al destino, el río Guaviare, el paisaje cambia nuevamente. Sus esteros, planicies de inundación y caños temporales conforman una red de humedales que se expande y se retrae con el pulso estacional del agua. En este escenario, la presencia de aves acuáticas y especies asociadas a los bordes fluviales es particularmente evidente, sugiriendo una mayor continuidad ecológica en comparación con los ríos recorridos previamente. El Guaviare emerge entonces, como un corredor fluvial clave para las aves acuáticas y al mismo tiempo, como un sistema privilegiado para comprender cómo los humedales fluviales de las tierras bajas, sostienen una diversidad biológica y cultural que depende íntimamente del pulso del agua. Las observaciones realizadas a lo largo del viaje refuerzan esta idea. Aves como mosqueros (Tyrannidae), carpinteros ribereños (Picidae), hormigueros (Thamnophilidae) y espineros (Furnariidae) aparecen una y otra vez asociadas a ríos y caños, alimentándose de insectos emergentes, utilizando la vegetación inundable y sincronizando sus actividades reproductivas con las variaciones del nivel del agua. Su ausencia de los listados de aves acuáticas no refleja una falta de vínculo con los humedales, sino una limitación en la forma en que se ha definido lo acuático desde enfoques regionales que no incluyen las dinámicas de las tierras bajas.

Este problema trasciende el ámbito académico y tiene implicaciones directas para la conservación. Al no ser reconocidas como aves acuáticas, estas especies quedan fuera de las prioridades de manejo asociadas a los humedales. Entretanto, los paisajes fluviales enfrentan una transformación acelerada como consecuencia de actividades como la minería, la expansión agropecuaria y el desarrollo de infraestructura. La degradación y pérdida de barrancos, playas, orillas y vegetación ribereña producen la desaparición de hábitats esenciales para estas especies, aumentando su vulnerabilidad frente a la alteración de los sistemas fluviales. (Gamba Sanchez, 2017; González, y otros, 2018; Murillo-Sandoval, Clerici, & Correa-Ayram, 2022; Instituto de investigación de recursos biológicos Alexander von Humboldt, 2023). En los humedales del río Guaviare, esta situación adquiere especial relevancia. Allí, la red de humedales asociada a las planicies de inundación sostiene tanto a especies tradicionalmente reconocidas como aves acuáticas como a un conjunto más amplio de aves especialistas de las llanuras de inundación (Orsi y otros., 2024). Reconocer estas comunidades

Reflejos en el agua

ecológicas exige ampliar el concepto de “ave acuática” para incorporar su dependencia ecológica del pulso de inundación y facilitar el esquema de protección de los humedales en la Amazonia colombiana.

Así, el problema central que aborda esta investigación se sitúa en la intersección entre la ornitología, la ecología de humedales fluviales de las tierras bajas tropicales y la conservación, incorporando una perspectiva biocultural y un enfoque epistemológico bachelardiano para responder: ¿cuál es la composición ecológica de aves acuáticas asociados a los humedales ribereños del río Guaviare y cómo la integración del conocimiento ecológico local permite desarrollar una propuesta ecológica que reconozca y analice las dinámicas que definen a las comunidades de aves acuáticas asociadas a los sistemas fluviales amazónicos? Responder a esta pregunta implica analizar categorías científicas y atender a las observaciones y conocimientos locales que, desde hace tiempo, reconocen a estas especies como habitantes inseparables del agua.

Introducción

31

Figura 9. Vista aérea del río Guaviare Desde el aire, el río Guaviare se revela como una serpiente líquida que traza curvas amplias y fluidas sobre la llanura amazónica. Sus meandros activos y abandonados, sus orillas con playas estacionales y bancos de arena, conforman un mosaico cambiante de hábitats fluviales. Este paisaje en constante transformación es fuente de vida para una gran diversidad de especies: peces, aves acuáticas, reptiles y comunidades humanas que han aprendido a leer sus señales. Nota. Fotografía tomada por el autor (2024).

1.2 Justificación para el estudio de las aves acuáticas del río Guaviare

La Amazonia y la Orinoquia conforman un sistema fluvial continuo de escala continental, estructurado por una dinámica hidrológica altamente estacional, en la que los ríos y sus planicies de inundación funcionan como corredores ecológicos activos, facilitando flujos de energía, materia y organismos (Junk & Wantzen, 2004). En este contexto, los humedales fluviales desempeñan un papel fundamental en el mantenimiento de la biodiversidad regional,

Reflejos en el agua

particularmente para las aves, cuya distribución, abundancia y composición está estrechamente ligada a los pulsos de inundación característicos de los ríos de tierras bajas tropicales. Estudios clásicos han señalado que una proporción significativa de la avifauna neotropical, entre el 10 al 20 %, depende directamente de los humedales asociados a los grandes ríos y sus planicies de inundación (Remsen & Parker III, 1983; Rosenberg, 1990; Stotz, Fitzpatrick, & Moskovits, 1996). Sin embargo, a pesar de su importancia ecológica, estos humedales y las aves que los habitan han sido históricamente subrepresentados o excluidos de las clasificaciones nacionales sobre aves acuáticas en Colombia, las cuales han priorizado ecosistemas lenticos, costeros o de alta montaña, en detrimento de los sistemas fluviales de las tierras bajas.

Frente a este panorama, el río Guaviare emerge como un corredor ecológico estratégico, al constituir una zona de transición y convergencia entre tres provincias biogeográficas: Amazonia, Orinoquia y Guyana (Hernández-Camacho, y otros, 1992). Esta condición lo convierte en un nodo clave para multiples comunidades de aves, incluidas aves acuáticas estrictas, migratorias y especialistas de llanuras de inundación, cuyas dinamicas ecologicas han sido escasamente documentadas en el país (Acevedo-Charry & otros, 2022). La ausencia de información sistematica sobre estas comunidades ha contribuido a su exclusión dentro de los instrumentos nacionaes de planificacion y conservación, como las Áreas de Interes Prioritario para la Conservacón de Aves Acuáticas (AICA; Cifuentes-Sarmiento & Ruiz-Guerra, 2022). Esta omisión resulta particularmente preocupante si se considera que la alteración de los humedales fluviales, producto de la deforestación, la transformación del paisaje, la presión antrópica y el cambio climático, podría conducir a la perdida potencial de decenas de especies especialistas de estos ecosistemas (Remsen & Parker III, 1983; Petermann, 1997; Martins, y otros., 2024).

La alta conectividad hídrica, la cobertura boscosa remanente y la marcada estacionalidad del régimen hídrico del río Guaviare, configuran una amplia riqueza de humedales fluviales para las aves que ha sido escasamente documentada. En este escenario, caracterizar la composición eclógica de las aves acuáticas de los humedales fluviales del río Guaviare, constituye una necesidad científica para comprender la biodiversidad de la Amazonia colombiana y en consecuencia, es también una oportunidad para integrar los conocimientos locales de las comunidades ribereñas sobre las aves, quienes poseen una comprensión profunda del paisaje en el que habitan.

Introducción

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Este enfoque, está en concordancia con la Estrategia Nacional para la Conservación de las Aves (Moreno-Salazar, y otros, 2020), el cual plantea la integración el conocimiento local en las acciones de conservación, bajo una perspectiva biocultural. La articulación entre conocimiento ecológico y conocimientos locales permite una comprensión más integral de las dinámicas ecológicas y culturales de los humedales, fortaleciendo enfoques de conservación contextualizados, culturalmente pertinentes y ecológicamente situados. Así, este estudio busca aportar insumos fundamentales para el reconocimiento del río Guaviare como un sistema fluvial clave para la conservación de las aves acuáticas en Colombia, promoviendo una visión integradora que reconozca a los ríos como ejes de vida, movimiento y diversidad biológica y cultural.

1.3 Objetivo general

Caracterizar la composición ecológica de las aves acuáticas asociadas a los humedales ribereños del río Guaviare, integrando los conocimientos locales, para contribuir a una comprensión ecológica situada de las relaciones entre las especies y los humedales de San José del Guaviare, en la Amazonia colombiana.

1.4 Objetivos específicos

Caracterizar la composición ecológica de las comunidades de aves acuáticas asociadas a nueve diferentes tipos de humedales de San José del Guaviare.

Documentar el conocimiento ecológico de los pobladores ribereños de San José del Guaviare, asociado a las aves acuáticas, a través del diálogo intercultural, la observación participante y recorridos conjuntos en los humedales.

Desarrollar una propuesta ecológica que reconozca las dinámicas que definen a las comunidades de aves acuáticas asociadas a los humedales de San José del Guaviare.

Reflejos en el agua

2. Antecedentes y estado del conocimiento sobre las aves

acuáticas en la Amazonia colombiana

2.1 Antecedentes históricos del estudio de las aves acuáticas en la

Amazonia colombiana

El estudio sistemático de las aves acuáticas en Colombia tuvo un inicio esporádico hacia finales del siglo XIX y comienzos del siglo XX, cuando se publicaron los primeros listados de especies costeras en localidades como las islas de Malpelo y Santa Marta (Townsend, 1895; Allen, 1900; Todd & Carriker, 1922). La mayoría de estas expediciones fueron lideradas por investigadores extranjeros, quienes se enfocaron principalmente en la recolección de especímenes para museos de prestigio, entre ellos, el Museo de Zoología Comparada de Harvard y el Museo Americano de Historia Natural de Nueva York. Una época caracterizada por la ausencia total de regulaciones para estas prácticas de corte claramente colonial Un hito fundamental en la institucionalización de la ornitología en Colombia fue la labor de los Hermanos Nicéforo, fundadores del Museo de La Salle en 1910. En este escenario se publicó la primera obra dedicada a las aves playeras del país: Las Charadriiformes del Museo del Instituto de La Salle (Nicéforo-María., 1923), divulgada en el boletín de la Sociedad Colombiana de Ciencias Naturales. Aunque este museo fue destruido durante los incendios ocurridos el 9 de abril de 1948 tras el asesinato de Jorge Eliécer Gaitán, su influencia fue decisiva para el fortalecimiento de las ciencias naturales en Colombia, promoviendo la creación de nuevas instituciones de investigación. Entre estas, el destacado Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia, fundado en 1936 bajo el liderazgo del padre Enrique Pérez Arbeláez (Amat-García & Aguirre-Ceballos, 2020).

Durante las décadas siguientes, varios investigadores colombianos ampliaron el conocimiento sobre la avifauna acuática. En 1946, Dugand y Borrero publicaron un listado de 106 especies en la ribera izquierda del río Amazonas, lo que permitió mejorar el entendimiento de la distribución de aves acuáticas en humedales continentales. No obstante, para 1960 persistían enormes vacíos en regiones como la Amazonia y la Orinoquia. Borrero, (1960) subrayó que en la Amazonia apenas se habían realizado tres expediciones de recolección, lo que

Reflejos en el agua

evidenciaba el escaso esfuerzo de exploración en una de las regiones biológicamente más diversas del país.

En 1964, el padre Antonio Oliveros y Hernández (1962) aportaron información valiosa sobre la avifauna de la entonces Comisaría del Vaupés, que comprendía áreas de los actuales departamentos de Vaupés, Guainía y Guaviare. Estos trabajos ayudaron a llenar vacíos sobre la distribución de especies acuáticas en el noroccidente amazónico. Sin embargo, durante las décadas siguientes, la inestabilidad sociopolítica del país limitó severamente la exploración científica, especialmente en las regiones sur y oriental (Sanchez-Cuervo & Aide, 2013), lo que generó un sesgo geográfico que concentró la investigación en humedales andinos (Naranjo & Bravo, 2006).

Entre las décadas de 1980 y 1990 comenzaron a surgir aportes desde regiones prácticamente inexploradas, como la Serranía de La Lindosa - Guaviare, donde Stiles (1995) comenta no haber registrado presencia de aves acuáticas, mostrando las limitaciones de muestreo para este grupo en dicha zona desde esa fecha.

Un punto de inflexión llegó en 1991 con la creación de la Asociación Calidris, nacida del interés de estudiantes del curso de Ecología de Aves Marinas y Playeras de la Universidad del Valle (Naranjo & Bravo, 2006). Desde entonces, Calidris ha liderado iniciativas clave como el Censo Nacional de Aves Acuáticas (CNAA) y numerosos proyectos de investigación y conservación. A pesar de estos avances, los reportes del CNAA y del Censo Neotropical de Aves Playeras revelan importantes vacíos geográficos: regiones como los Llanos y el Pacífico mostraron una cobertura limitada, y la Amazonia permaneció sin registros (Gonzalez, Castillo, & Murillo, 2007; Johnston-González & Eusse-González., 2009; Zamudio & Cifuentes-Sarmiento, El Censo Neotropical de Aves Acuáticas en Colombia (CNAA): 2002-2011, 2013) Como señalan Johnston y Eusse (2009):

“Las aves playeras tuvieron una buena cobertura geográfica y taxonómica en el CNAA, especialmente en los Andes y el Caribe, pero los Llanos y el Pacífico estuvieron pobremente representados, mientras que la Amazonia carece de registros”.

A pesar de este panorama, en la Amazonia se han llevado a cabo diversos estudios puntuales sobre aves asociadas a humedales. En el departamento del Caquetá destacan trabajos como los de Alarcón-Nieto & Palacios (2008) sobre la población del pavón moquirrojo (Crax globulosa) en el bajo río Caquetá; Valencia & Cruz-Trujillo (2010) y su caracterización de

Antecedentes

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las aves de humedales noroccidentales de la Amazonia; y el inventario y tipificación de humedales de la cuenca del río Orteguaza (Ricaurte, y otros, 2015), que evidencia relaciones entre tipos de humedal y la presencia de aves acuáticas.

En el Vaupés, nuevos esfuerzos de exploración permitieron registrar la avifauna de áreas previamente inexploradas. Stiles (2010) indicó que la riqueza de aves acuáticas registrada era baja en comparación con otras zonas amazónicas, probablemente debido a la falta de muestreo en rebalses y caños. En Naranjo, Restrepo, & Zamudio (2014) publicaron el estudio de la avifauna de la Estrella Fluvial de Inírida, donde se reportó por primera vez Egretta tricolor al oriente de los Andes en Colombia, así como otras 49 especies acuáticas. No obstante, los conteos disponibles eran insuficientes para evaluar criterios poblacionales que permitieran considerar la zona como un sitio clave para su conservación.

En general, los señalamientos de Gonzalez, Castillo, & Murillo (2007) y Johnston- González & Eusse-González (2009) acerca de la falta de registros sistemáticos siguen siendo pertinentes. Aunque existen múltiples estudios ornitológicos en la Amazonia, la mayoría corresponden a inventarios que, pese a ser valiosos, no profundizan en el estado poblacional, relaciones ecológicas ni dinámicas de conservación de las aves acuáticas de esta región. Este patrón se repite en el departamento del Guaviare. Por ejemplo: “Entre 2016 y 2017 se realizaron inventarios rápidos de aves en tres sectores aledaños al Parque Nacional Natural Serranía de Chiribiquete que hasta el momento permanecían, desde el punto de vista ornitológico, completamente inexplorados” (Carrillo, Riaño, & Ordoñez, Aves,

2019).

“Los resultados obtenidos durante el inventario rápido de aves en La Lindosa, Capricho y Cerritos... obtuvimos registros de 226 de las aproximadamente 300 especies reportadas para esta área (excluimos cuerpos de agua como lagunas y el río Guayabero debido a que no realizamos muestreos en este sitio)” (Carrillo, 2019) En síntesis, el estudio de las aves acuáticas en la región amazónica ha estado históricamente centrado en la elaboración de inventarios y listas de especies, un esfuerzo valioso pero que ha dejado en segundo plano la interpretación ecológica de los ambientes donde estas aves coexisten.

Reflejos en el agua

2.1.1 Del otro lado de la historia: el estudio de las aves especialistas de las

llanuras de inundación

Mientras el conocimiento sobre las aves acuáticas en Colombia se desarrollaba principalmente a partir de inventarios de especies asociadas a lagunas, ciénagas, pantanos y ambientes costeros, en la Amazonia comenzaba a consolidarse una línea de investigación diferente, centrada en comprender la ecología de las aves que habitan los paisajes dinámicos generados por el pulso de inundación de los grandes ríos tropicales. Durante las décadas de 1980 y 1990, varios estudios realizados en diferentes sectores de la cuenca amazónica evidenciaron la existencia de una comunidad de aves estrechamente asociada a los hábitats fluviales de inundación. Uno de los trabajos más influyentes fue el desarrollado por Remsen y Parker III (1983), quienes describieron la singular composición de las comunidades de aves presentes en las llanuras de inundación amazónicas y resaltaron el papel de la dinámica hidrológica como principal fuerza estructuradora de estos ensamblajes. Parte de estas observaciones fueron realizadas en la quebrada Matamatá, en el actual Parque Nacional Natural Amacayacú, uno de los primeros escenarios donde se documentó la estrecha relación entre las aves y los diferentes ambientes creados por el río Amazonas. Pocos años después, Stotz y otros., (1996), en su síntesis sobre la ecología y distribución de las aves neotropicales, consolidaron el concepto de especies especialistas de várzea e igapó, diferenciándolas de las aves de terra firme y mostrando que numerosos taxones dependen casi exclusivamente de los bosques inundables, playas, barrancos, islas fluviales y vegetación ribereña formados por el pulso anual de inundación. Estas observaciones se sustentaron en numerosos trabajos desarrollados en diferentes localidades del Trapecio Amazónico colombiano y peruano, ampliando el reconocimiento de estos ambientes como sistemas ecológicos altamente especializados.

De manera complementaria, Rosenberg (1990) estudió las comunidades de aves presentes en islas fluviales temporales ubicadas en el río Amazonas, en la frontera entre Colombia y Perú, demostrando que la sucesión vegetal y la permanente transformación geomorfológica de estos ambientes determinan la distribución de numerosas especies especialistas. Sus trabajos pusieron en evidencia que muchas aves dependen de etapas específicas del desarrollo de las islas y de la heterogeneidad de hábitats generada por la dinámica fluvial.

Antecedentes

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En conjunto, estos estudios permitieron reconocer una comunidad de aves cuya historia natural, distribución, reproducción y uso del hábitat están estrechamente vinculados a los humedales fluviales amazónicos y al pulso de inundación que los mantiene. Sin embargo, estas especies rara vez fueron consideradas dentro del concepto tradicional de aves acuáticas. La mayoría fueron clasificadas como aves de bosque, de matorral o de ambientes ribereños, a pesar de que su supervivencia depende directamente de procesos ecológicos propios de los humedales de inundación.

Esta separación conceptual ha tenido importantes implicaciones para la investigación y la conservación. Mientras las estrategias dirigidas a las aves acuáticas se han concentrado principalmente en cuerpos de agua abiertos, numerosas especies especialistas de las llanuras de inundación han permanecido al margen de estos enfoques, a pesar de compartir la misma dependencia ecológica de los sistemas fluviales. En consecuencia, comprender esta comunidad de aves desde una perspectiva ecológica integrada representa un paso fundamental para ampliar la definición funcional de las aves acuáticas amazónicas y reconocer el papel de los humedales fluviales como uno de los sistemas de mayor especialización biológica del Neotrópico.

Reflejos en el agua

Figura 10. Representaciones rupestres de aves acuáticas y cuerpos de agua en Cerro Azul.

La figura muestra pinturas rupestres de Cerro Azul en las que se observan garzas asociadas a un cuerpo de agua que corresponde, de manera interpretativa, al río Guaviare y a una laguna. Dos figuras humanas aparecen en actitud de adoración o ritual frente a este espacio acuático, lo que sugiere la importancia simbólica y cultural de las aves y los humedales en las sociedades que habitaron históricamente la región. Nota. Fotografía tomada por el autor (2023).

2.2 Aportes etno-ornitológicos al entendimiento de las aves acuáticas de la

Amazonia colombiana

La etno-ecología surge bajo la necesidad de acercarse al conocimiento de la naturaleza desde el conocimiento local de las comunidades, articulado a la tradición histórica, social y cultural que no obedece a las categorías occidentales del conocimiento científico, encontrando en estos sistemas tradicionales de conocimiento información muy valiosa acerca de la biología, fenología y ecología sobre muchas especies (Ulloa, 2001; Vasco-Palacios, y otros, 2008).

Antecedentes

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De este modo la etno-ornitología puede verse como el conocimiento de la naturaleza de las aves desde el saber tradicional de las comunidades que están en contacto directo con ellas y su entorno, reflejándose que existen otras formas valiosas de significar la naturaleza de las aves.

Como se ha mencionado, las aves acuáticas poseen un profundo valor simbólico, especialmente para las sociedades anfibias que habitan las tierras inundables y cuya vida cotidiana gira en torno a la pesca. Por esto, no es de extrañarse que veamos representaciones de garzas (Ardeidae) en pinturas rupestres de la Amazonia y en el registro fósil que las acompañan (Morcote-Ríos, Francisco Iriarte, Mark, & Chaparro-Cárdenas, 2020). El trabajo de Arango (1986), sobre el complejo cultural Yucuna–Matapi, muestra que, para esta sociedad, las aves se organizan bajo dos esquemas de clasificación complementarios: (i) Un arreglo funcional, basado en similitudes morfológicas, ecológicas y de hábitat, equivalente a una clasificación por rasgos funcionales. (ii) Un arreglo jerárquico, sustentado en criterios mitológicos y usos culturales.

El sistema de los Yucuna – Matapi, incluye categorías para especies como martines pescadores, garzas o playeros migratorios, asociadas a narrativas sobre pesca, ciclos estacionales y cosmologías locales.

Los Carijona, por otro lado, abordan la naturaleza de las aves al organizarlas según el lugar que ocupan en el trayecto que va desde la laguna hasta el monte. De este modo, las aves acuáticas son denominadas “las aves del agua” -manakënë tuna tawëdoko-, que se subdividen en tres categorías: (i) las que habitan en los ríos o lagos - manakënë tuna/Ikutujë- , (ii) las que habitan las orillas de ríos y lagos -manakënë tuna/Ikutujë joe -, y (iii) las que habitan los bosques de rebalse -manakënë tuna igarï – (Puerto Nare, 2023).

Materiales como Torono: cantos y cuentos de las aves (Puerto Nare, 2023) muestran cómo estas comunidades reconocen la temporalidad, roles ecológicos y gremios funcionales de las aves acuáticas mediante observación directa. Por ejemplo:

Mycteria americana como indicadora del verano al descender los niveles de las lagunas. Heliornis fulica asociada al inicio de la estación seca.

Representaciones gremiales que ubican a cada especie en estratos específicos del bosque inundable.

Reflejos en el agua

De manera similar, estudios de los pueblos Muinane-Bora (Nejedeka, 2011) y Miraña (Papa Gemán, y otros, 2023) revelan interpretaciones culturales sobre cantos, migraciones y roles ecológicos, como en el caso de las espátulas rosadas (Platalea ajaja). Aunque no siempre centrados en aves acuáticas, trabajos como el de Valdivelso (2004) con los Guayabero o el semillero de Etno-ornitología Amazonian Motmot en Vaupés (2016) contribuyen al reconocimiento del conocimiento indígena de las aves en la región amazónica. Más recientemente, se han construido guías interculturales en las que las aves son presentadas de acuerdo con los grupos definidos por el conocimiento indígena de la naturaleza, como en la Estrella Fluvial de Inírida (Carrillo Chica, 2025) y en los Lagos de Tarapoto (Carrillo Chica, 2025a). En estos contextos, las aves acuáticas son reconocidas como aves de los ríos, lagos, rebalses y otros ecosistemas acuáticos, y son organizadas en grupos funcionales tales como: (i) patos, (ii) gaviotas y martines pescadores, (iii) gabanes y garzas, (iv) corocoras, (v) aves playeras, (vi) tentes de agua y (vii) buitres cienagueros. Estas clasificaciones reflejan criterios ecológicos asociados al uso del hábitat, la dieta, el comportamiento y también integran dimensiones culturales y territoriales del paisaje acuático, constituyéndose en una herramienta valiosa para el análisis de las comunidades de aves acuáticas. Desde la etno-ornitología, este enfoque permite ampliar la comprensión de la diversidad y dinámica de las aves más allá de los esquemas taxonómicos convencionales, facilitando lecturas ecológicas contextualizadas y culturalmente pertinentes para los humedales amazónicos.

2.3

Enfoques de clasificación de las aves acuáticas en Colombia

El 18 de octubre de 1998 entró en vigor la Ley 357, mediante la cual Colombia aprobó la Convención Ramsar sobre Humedales de Importancia Internacional. A partir de esta adhesión, el país asumió el compromiso de identificar y proteger los humedales de importancia ecológica, especialmente como hábitat para las aves acuáticas. Para efectos de la Convención, se entiende por aves acuáticas aquellas especies que dependen ecológicamente de los humedales, definición que orientó las primeras clasificaciones nacionales usadas como base para la gestión y designación de estos humedales de importancia (Congreso Nacional de la Republica de Colombia, 1997).

A partir de este hito, la clasificación nacional de las aves acuáticas ha cambiado históricamente según criterios morfológicos, ecológicos y taxonómicos. Una revisión

Antecedentes

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ampliamente aceptada en Colombia es la de Naranjo y Bravo (2006), quienes señalan que las definiciones tradicionales basadas en órdenes taxonómicos (p. ej., Sphenisciformes, Ciconiiformes, Charadriiformes, Anseriformes) presentan límites arbitrarios, pues muchas especies de estos grupos se mueven entre ecosistemas terrestres y acuáticos. Cuestionando así la utilidad de enfoques estrictamente taxonómicos para comprender la verdadera dependencia ecológica de estas aves.

Para resolver esta ambigüedad, los autores propusieron una definición operativa basada en la dependencia ecológica: “se consideran aves acuáticas aquellas especies que, al menos durante su periodo reproductivo, dependen de manera estricta de los ecosistemas acuáticos” (Naranjo & Bravo, 2006). Bajo este enfoque, Colombia alberga 256 especies distribuidas en 12 órdenes, incluyendo grupos tradicionalmente no asociados al ambiente acuático, como ciertos Passeriformes (p. ej., Cinclidae, Hirundinidae), Cuculiformes y Falconiformes. Una década después, Ruiz-Guerra (2012) propuso una aproximación distinta, centrada en las adaptaciones morfológicas, fisiológicas y conductuales que permiten la vida en ambientes acuáticos. Su propuesta de 266 especies, distingue entre:

Aves acuáticas estrictas, caracterizadas por adaptaciones claras como plumaje denso e impermeable, patas con irrigación reducida o estructuras especializadas para el buceo. Aves acuáticas no estrictas (o semiacuáticas), que, aunque carecen de adaptaciones evidentes, se asocian estrechamente a la vegetación ribereña o a los humedales.

A partir de este criterio se organizaron distintos grupos funcionales, que permiten interpretar la diversidad ecológica del conjunto: (i) Vadeadoras o zancudas; (ii) Anátidos y zambullidores; (iii) Limícolas o playeras; (iv) Rapaces acuáticas y martinetes; (v) Paludícolas y pollas de agua; (vi) Otras aves asociadas a humedales (incluyendo Passeriformes estrictamente acuáticos, como Cinclus); (vii) Aves marinas.

Esta clasificación subraya la diversidad de gremios tróficos y estrategias de forrajeo, así como el continuo entre dependencia total, parcial o asociada al hábitat acuático. La clasificación propuesta más reciente, presentada por Ruiz y Cifuentes (2021), actualiza el listado nacional a 280 especies, incorporando avances taxonómicos y nuevas evaluaciones sobre la historia natural de varias especies antes consideradas marginales en ambientes

Reflejos en el agua

acuáticos. Este nuevo enfoque mantiene la distinción entre aves acuáticas estrictas y no estrictas, pero con una organización más sistemática:

Aves acuáticas estrictas: (i) Aves marinas continentales; (ii) Aves pelágicas; (iii) Patos y zambullidores;(iv) Aves paludícolas; (v) Aves limícolas o playeras; (vi) Aves vadeadoras o zancudas; (vii) Martines pescadores y rapaces acuáticas Aves acuáticas no estrictas: Agrupan 26 especies de diez familias y dos órdenes que, aunque no tienen un contacto permanente con el agua, se asocian a la vegetación de humedales o riberas. Es considerada la categoría más arbitraria y dinámica, y su delimitación continúa siendo objeto de debate entre expertos.

La versión vigente de 2021 también reconoce un proceso de discusión abierta sobre la inclusión o exclusión de ciertas especies, especialmente de órdenes como Carpimulgiformes y Passeriformes, lo que resalta la naturaleza cambiante del concepto “aves acuáticas” y la necesidad de evaluarlo desde múltiples perspectivas.

En conjunto, estas propuestas reflejan que el concepto de ave acuática ha evolucionado desde criterios predominantemente taxonómicos y morfológicos hacia aproximaciones cada vez más ecológicas, reconociendo que la dependencia de los humedales puede expresarse de múltiples formas. Sin embargo, esta evolución también ha puesto de manifiesto importantes vacíos conceptuales. Aunque las clasificaciones actuales incorporan especies asociadas a la vegetación ribereña y a determinados ambientes palustres, continúan representando de manera limitada a las comunidades de aves cuya ecología depende de los paisajes dinámicos generados por el pulso de inundación de los grandes ríos amazónicos.

Esta situación trasciende el ámbito estrictamente académico. Las clasificaciones de aves acuáticas constituyen la base para el diseño de inventarios, censos nacionales, la identificación de especies prioritarias y la designación de humedales de importancia nacional e internacional en el marco de la Convención Ramsar. En consecuencia, aquellos sistemas fluviales y las comunidades de aves que no son reconocidos explícitamente dentro de estas categorías tienden a permanecer subrepresentados en los procesos de investigación, monitoreo y conservación. En este contexto, resulta necesario ampliar la comprensión ecológica del concepto de ave acuática en la Amazonia colombiana, incorporando las especies especialistas de las llanuras de inundación cuya historia natural está estrechamente ligada a los humedales fluviales. Este enfoque constituye el punto de partida para analizar, en el siguiente capítulo, las bases

Antecedentes

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ecológicas y bioculturales que estructuran las comunidades de aves acuáticas asociadas a los grandes sistemas fluviales amazónicos.

3. Comunidades de aves acuáticas en humedales fluviales

amazónicos: bases ecológicas y bioculturales

3.1

Aves acuáticas en humedales fluviales

Uno de los principales desafíos para estudiar las aves asociadas a los humedales fluviales amazónicos consiste en definir qué especies deben considerarse como aves acuáticas. Aunque Colombia cuenta con un listado nacional de aves acuáticas ampliamente utilizado en investigación y conservación (Ruiz-Guerra & Cifuentes-Sarmiento, 2021), este no incorpora completamente la diversidad de especies cuya ecología depende de los ambientes generados por el pulso de inundación de los grandes ríos amazónicos. En consecuencia, para el presente estudio fue necesario adoptar un enfoque ecológico que permitiera representar de manera más adecuada las comunidades de aves asociadas a estos sistemas.

En esta investigación se consideró como aves acuáticas de los humedales fluviales amazónicos al conjunto de especies que presentan una dependencia ecológica de estos ecosistemas durante alguna etapa de su ciclo de vida. Bajo este criterio se integraron tres comunidades de especies (Figura 11).

El primer grupo corresponde a las aves acuáticas sensu stricto, es decir, las especies incluidas en el listado nacional vigente de aves acuáticas (Ruiz-Guerra & Cifuentes-Sarmiento, 2021), las cuales mantienen una relación directa con los humedales continentales y presentan distintos grados de especialización para la vida en ambientes acuáticos. El segundo grupo está conformado por las aves especialistas de las llanuras inundables de los grandes ríos tropicales (floodplain specialist birds). En este trabajo se emplea este término para referirse a las especies cuya distribución, reproducción y ecología dependen de los hábitats generados por el pulso de inundación de los sistemas fluviales, incluyendo bosques inundables (várzea e igapó), playas, barrancos, islas fluviales, vegetación ribereña y demás ambientes asociados a las llanuras aluviales. Esta definición no hace referencia a las sábanas inundables

Reflejos en el agua

de la Orinoquia, sino a los paisajes fluviales amazónicos descritos por Remsen y Parker (1983), Rosenberg (1990), Stotz et al. (1996) y otros autores que documentaron la existencia de esta comunidad ecológica especializada.

El tercer grupo corresponde a las aves migratorias latitudinales que utilizan los humedales fluviales amazónicos como áreas de descanso, alimentación o permanencia durante sus desplazamientos estacionales. Aunque varias de estas especies no se encuentran incluidas dentro del listado nacional de aves acuáticas, su presencia en los humedales responde a una dependencia ecológica indispensable para completar su ciclo de vida, por lo que fueron incorporadas dentro del conjunto de especies analizadas.

Desde esta perspectiva, el concepto de aves acuáticas empleado en esta investigación trasciende una clasificación taxonómica o morfológica y responde a un criterio funcional basado en la dependencia ecológica de los humedales fluviales. Este enfoque reconoce que los grandes ríos amazónicos sostienen comunidades de aves con historias naturales distintas, pero unidas por un mismo elemento: la necesidad de los ambientes creados por el pulso de inundación para desarrollar una o varias etapas fundamentales de su ciclo de vida.

3.1.1 Aves especialistas de llanuras de inundación

Figura 11. Aves acuáticas de los humedales fluviales amazónicos El esquema representa el grupo de estudio Incluye a las aves acuáticas sensu stricto, correspondientes al listado oficial de aves acuáticas de Colombia; las aves especialistas de llanuras inundables, cuya ecología está estrechamente ligada a los sistemas fluviales de tierras bajas; y las aves migratorias latitudinales, boreales y australes, que utilizan estos humedales de manera estacional sin formar parte del grupo de aves acuáticas sensu stricto. Nota: Elaboración propia del autor (2026)

Comunidades de aves acuáticas en humedales amazónicos

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3.1.1 Aves especialistas de las llanuras inundables de los grandes ríos

tropicales

Las aves especialistas de las llanuras aluviales inundables de los grandes ríos amazónicos (floodplain specialist birds) corresponden a un conjunto aproximado de 182 especies (Anexo 1), equivalente a cerca del 15 % de la avifauna de las tierras bajas amazónicas. Este grupo fue reconocido y delimitado durante el auge de la ornitología tropical en las décadas de 1980 y 1990 por autores como Remsen y Parker (1983), Rosenberg (1990) y Stotz y otros., (1996), quienes identificaron una comunidad de aves cuya ecología está estrechamente asociada a los sistemas fluviales amazónicos. A diferencia de otros grupos de aves de bosque tropical, estas especies dependen de los hábitats creados y mantenidos por el pulso anual de inundación de los grandes ríos, lo que determina su distribución, abundancia, reproducción y supervivencia. Las especies de este grupo utilizan una amplia variedad de ambientes asociados a las llanuras aluviales inundables, entre ellos bosques de várzea e igapó, playas temporales, islas fluviales, barrancos, palmares inundables, vegetación ribereña y caños, todos ellos originados o transformados continuamente por la dinámica hidrológica de los ríos amazónicos (Junk & Wantzen, 2004). En este contexto, el pulso de inundación constituye el principal motor ecológico que estructura estas comunidades, ya que regula la disponibilidad temporal de recursos alimenticios, hábitats y oportunidades reproductivas mediante la expansión y contracción periódica de las áreas inundables (Junk et al., 1989). Como resultado, numerosas especies han desarrollado una elevada especialización hacia ambientes efímeros y altamente dinámicos, restringiendo gran parte de su ciclo de vida a estos paisajes fluviales. Esta estrecha dependencia de los sistemas fluviales ha despertado un creciente interés en el estudio de la biogeografía y evolución de estas aves. Investigaciones recientes han refinado el conocimiento sobre este grupo, identificando patrones de endemismo, conectividad poblacional y diversificación asociados a la dinámica de los grandes ríos amazónicos, lo que evidencia que las llanuras inundables no solo constituyen hábitats esenciales para estas especies, sino también importantes motores ecológicos y evolutivos de la biodiversidad amazónica (Orsi et al., 2024; Schultz et al., 2024). Estos hallazgos refuerzan la importancia de estudiar sistemas fluviales como el río Guaviare, donde la dinámica del pulso de inundación continúa modelando la distribución y estructura de las comunidades de aves asociadas a los humedales.

Reflejos en el agua

Al mismo tiempo, esta alta especialización ecológica hace que las aves especialistas de las llanuras inundables sean particularmente vulnerables a las alteraciones de los regímenes hidrológicos ocasionadas por la regulación de ríos, la pérdida de bosques inundables, la transformación de playas e islas fluviales y los cambios en la dinámica de sedimentos (Remsen & Parker, 1983; Haugaasen, 2008). La modificación de estos procesos reduce la disponibilidad de hábitats esenciales y puede afectar la conectividad entre poblaciones, incrementando el riesgo de desaparición local de numerosas especies.

A pesar de los importantes avances alcanzados por la ornitología brasilera en el conocimiento de la distribución, composición, biogeografía y evolución de estas especies (Orsi, y otros., 2024), aspectos fundamentales de su historia natural continúan siendo escasamente conocidos. En Colombia, además, el término de aves especialistas de llanuras de inundación ha sido escasamente utilizado en la literatura ornitológica, por lo que el conocimiento sobre la ecología de este grupo sigue siendo limitado. Estas limitaciones evidencian la necesidad de ampliar los estudios ecológicos sobre esta comunidad de las llanuras de inundación de los grandes ríos tropicales, particularmente en los humedales fluviales de la Amazonia colombiana.

3.1.2 Aves migratorias

Aunque un porcentaje significativo de las aves acuáticas registradas en Colombia corresponde a especies migratorias, tanto regionales como latitudinales, en el presente estudio también se incluirán aquellas especies migratorias boreales y australes que no hacen parte de la clasificación nacional de aves acuáticas de Colombia (Ruiz-Guerra & Cifuentes-Sarmiento, 2021), siempre que utilicen los humedales fluviales del área de estudio durante sus desplazamientos estacionales.

Esta inclusión se fundamenta en un criterio ecológico de dependencia funcional de los humedales. Aunque estas especies no permanecen durante todo el año en los ecosistemas acuáticos amazónicos, la migración constituye una etapa esencial de su ciclo de vida, durante la cual dependen de estos ambientes para alimentarse, descansar, recuperar reservas energéticas y completar exitosamente sus desplazamientos entre las áreas de reproducción y de invernada (Colombia. Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible., 2012). En consecuencia, la utilización temporal de los humedales representa una condición indispensable para su supervivencia y para el éxito de su estrategia migratoria.

Comunidades de aves acuáticas en humedales amazónicos

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Desde esta perspectiva, la presencia de aves migratorias en los humedales fluviales amazónicos no constituye un evento ocasional, sino una expresión de la conectividad ecológica que existe entre estos sistemas y otras regiones del continente. Por ello, su inclusión dentro del conjunto de aves acuáticas consideradas en esta investigación responde al mismo principio empleado para los demás grupos analizados: la dependencia ecológica de los humedales durante una o más etapas fundamentales de su ciclo de vida.

3.2

Ecología de comunidades y composición ecológica

En ecología de comunidades, la composición suele entenderse como el conjunto de especies que habitan un lugar y las relaciones que establecen entre sí y con su ambiente (Magurran, 2004; Begon, Townsend, & Harper, 2006). Sin embargo, en este estudio el término composición ecológica adquiere un sentido más amplio. Nace de la manera en que el río Guaviare fue comprendido durante el trabajo de campo: no como una suma de humedales ni como un inventario de especies, sino como una gran composición donde el agua, el bosque, las playas, los barrancos, las islas, las aves y las personas participan de una misma historia. Como ocurre en una composición musical, en una pintura o en una obra de teatro, el significado no se encuentra únicamente en cada uno de sus elementos, sino en las relaciones que los unen y les permiten existir como un todo. De la misma manera, una comunidad de aves no está formada únicamente por especies (Ricklefs, 2008). Cada ave ocupa un lugar dentro de una trama ecológica construida por el pulso de inundación, los ciclos del río, la disponibilidad de hábitats y las interacciones con otras formas de vida. Pero también ocupa un lugar dentro de la memoria, los relatos y las experiencias de quienes han habitado estos humedales durante generaciones.

Por ello, caracterizar la composición ecológica no consiste solamente en responder qué especies están presentes o cuántos individuos existen. Significa intentar comprender la manera en que cada especie participa en la construcción del paisaje fluvial, reconociendo que una garza, un martín pescador o un atrapamoscas de playa representan mucho más que un registro biológico. Son expresión de una historia evolutiva ligada al agua, del movimiento permanente del río, de relaciones ecológicas que sostienen la vida y, al mismo tiempo, de significados culturales que continúan vivos en la palabra de las comunidades ribereñas.

Reflejos en el agua

Esta forma de comprender la composición ecológica dialoga con la ecología de comunidades, pero también con las formas de conocimiento de los pueblos amazónicos, donde el territorio no se entiende como un conjunto de objetos separados, sino como una red de relaciones entre diferentes formas de vida. En este sentido, las aves dejan de ser únicamente especies para convertirse en habitantes del mismo mundo compartido; seres que, al igual que las personas, tienen historias, comportamientos, lugares de origen y vínculos profundos con el agua que da forma al territorio.

Bajo esta perspectiva, la composición ecológica de las aves acuáticas del río Guaviare se caracteriza a partir de las comunidades de aves acuáticas de los humedales asociados al río Guaviare, lo que implica integrar información taxonómica, funcional y espacial para identificar como se ensamblan las comunidades, como se diferencian entre tipos de humedal y como responden a la dinámica ambiental propia de los sistemas fluviales tropicales (Wiens, 1989; Stotz, Fitzpatrick, Parker III, & Moskovits, 1996). En este sentido, la composición ecológica de las comunidades describe variables como: (i) Riqueza de especies; (ii) Abundancia relativa; (iii) Composición taxonómica; (iv) Dietas alimenticias; (v) Distribución espacial, en relación con los diferentes tipos de humedales y (vi) Variación temporal, asociado a los ciclos estacionales. Pero también, reconoce que ninguna comunidad existe al margen de las personas que la habitan y la nombran. Por ello, la composición ecológica incorpora las relaciones bioculturales construidas entre las aves acuáticas y las comunidades ribereñas, entendiendo que estas especies también hacen parte de la memoria, los relatos, las prácticas cotidianas y las formas de comprender el territorio. Así, una garza puede anunciar la llegada de las aguas, un martín pescador recordar la abundancia del río y un pato representar historias transmitidas de generación en generación. Estas dimensiones no sustituyen la explicación ecológica, ni pretenden validar el conocimiento de las comunidades ribereñas, sino que la integran, permitiendo comprender que la vida de las aves también se expresa en los significados que se han construido junto a quienes comparten con ellas los humedales. En consecuencia, la composición ecológica propuesta en este estudio busca aproximarse al río Guaviare como una totalidad viva, donde especies, paisajes, procesos ecológicos y relaciones humanas conforman una misma composición. Más que describir un conjunto de especies, pretende comprender la manera en que el pulso de inundación, los humedales y las aves escriben, junto con las comunidades que habitan sus orillas, una historia compartida de la vida en el río.

Comunidades de aves acuáticas en humedales amazónicos

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3.3

Heterogeneidad de humedales fluviales y dinámica fluvial

Los humedales fluviales de las tierras bajas tropicales constituyen ecosistemas altamente dinámicos, cuya estructura y funcionamiento están determinados por la variabilidad hidrológica de los grandes ríos y sus planicies de inundación (Junk, Bayley, & Sparks, 1989). Estos humedales se caracterizan por una alternancia periódica entre fases de inundación, aguas altas, vaciante y aguas bajas, conocida como pulso de inundación, el cual regula la conectividad lateral entre el cauce principal del río y las planicies de inundación adyacentes, controlando la disponibilidad de hábitats, recursos y estructurando los procesos ecológicos a distintas escalas espacio temporales (Junk, Bayley, & Sparks, 1989; Junk & Wantzen , 2004). En este contexto, las aves acuáticas representan uno de los componentes faunísticos más visibles y funcionalmente relevantes, al responder de manera directa a los cambios en la disponibilidad de agua, hábitat y recursos tróficos, generados por este fenómeno hidrológico. Sin embargo, los humedales fluviales no constituyen unidades homogéneas, sino sistemas ecológicos complejos y heterogenias, cuya estructura resulta de la interacción de procesos hidrológicos, geomorfológicos y biológicos, asociados a la dinámica del río (Junk, Bayley, & Sparks, 1989; Naiman & Décamps, 1997). La variación en la duración, frecuencia y amplitud de las inundaciones, junto con la topografía local y la historia geomorfológica del paisaje, da origen a un mosaico de ambientes acuáticos que difieren de su conectividad, permanencia, cobertura y productividad biológica. De tal modo que, analizar múltiples tipos de humedales permite capturar la complejidad ecológica inherente a los sistemas fluviales. En este sentido, la selección de nueve tipos de humedales fluviales en el área de estudio, responde a la necesidad de representar de manera adecuada el gradiente de condiciones ecológicas presentes en el río Guaviare (Figura 12), un sistema fluvial caracterizado por una marcada estacionalidad hidrológica y una alta conectividad lateral. Por ello, se adoptó el marco de clasificación de humedales de Colombia, propuesto por Ricaurte, y otros, (2019), complementado con la caracterización de humedales de la Orinoquia desarrollada por Lasso, y otros, (2014). Este abordaje proporciona una base robusta para la interpretación de las dinámicas ecológicas y la construcción de una propuesta ecológica coherente con la naturaleza heterogénea y dinámica de los humedales asociados al río Guaviare.

Reflejos en el agua

Figura 12. Perfil del paisaje fluvial de los humedales asociados al río Guaviare La figura representa un esquema conceptual de la llanura aluvial del río Guaviare, mostrando la transición desde los humedales con conectividad hidrológica directa (esteros, ríos de aguas blancas y playas temporales), pasando por ambientes con conectividad parcial (bosques inundables y caños o bosques de galería), hasta sistemas con conectividad indirecta en terrazas de tierra firme y afloramientos rocosos del Cratón Guayanés. El diagrama ilustra la relación entre el pulso de inundación, el nivel máximo del agua y la disposición espacial de los diferentes tipos de humedales y coberturas vegetales que estructuran el paisaje fluvial. Nota. Elaboración propia a partir de Remsen & Parker, 1983)

3.4

Conocimiento ecológico local

El conocimiento ecológico local ha sido ampliamente reconocido como un sistema de conocimientos construido a partir de la experiencia cotidiana, la observación prolongada del territorio y las relaciones históricas entre las comunidades humanas y la naturaleza (Toledo, 1992; Berkes, 1999, 2012; Huntington, 2000). En el estudio de las aves, este conocimiento ha permitido comprender desplazamientos estacionales, patrones de comportamiento y relaciones ecológicas que, en muchos casos, difícilmente pueden ser documentadas únicamente mediante métodos convencionales (Gilchrist, Mallory, & Merkel, 2005).

Comunidades de aves acuáticas en humedales amazónicos

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Sin embargo, en esta investigación el conocimiento ecológico local no se incorpora como una fuente de información destinada a validar o complementar los datos obtenidos mediante el trabajo ecológico de campo. Tampoco se entiende como un conocimiento que deba ser contrastado para establecer su grado de veracidad frente al conocimiento científico. Partir de esa premisa supondría aceptar que existe una única forma legítima de comprender la naturaleza y que las demás requieren ser verificadas desde ella.

Por el contrario, este estudio asume que el conocimiento ecológico local constituye una forma propia de comprender el río, los humedales y las aves, construida a partir de generaciones de convivencia con el territorio (Villamil Medrano & otros., 2015). Su valor no depende de su correspondencia con las categorías de la ciencia occidental, son las relaciones que se establecen entre los seres vivos, los ciclos del agua, el clima, la memoria y la experiencia cotidiana de quienes habitan estos paisajes fluviales.

En consecuencia, las conversaciones desarrolladas durante el trabajo de campo trascendieron el propósito de obtener respuestas sobre las aves acuáticas. Con frecuencia derivaban hacia relatos sobre las crecientes del río, las lluvias, la pesca, los árboles, la historia de los humedales o las transformaciones del paisaje. Lejos de constituir información ajena a la investigación, estos relatos fueron comprendidos como parte de la misma composición ecológica que da sentido a la vida en el río. Hablar de las aves era, muchas veces, hablar también del agua que las acompaña, de los frutos que anuncian su llegada, de los árboles donde anidan o de las personas que han aprendido a reconocerlas desde la infancia.

Desde esta perspectiva, el conocimiento ecológico local no se reduce a un conjunto de datos susceptibles de ser organizados en categorías analíticas. Estos conocimientos representan una manera de pensar y habitar el territorio (Nakashima, 2013). Incorporarlo en esta investigación significó abrir un espacio de diálogo entre diferentes formas de comprender la naturaleza, permitiendo que las preguntas ecológicas fueran enriquecidas por otras maneras de observar, narrar e interpretar el paisaje fluvial.

Así, la composición ecológica presentada en este estudio no pretende constituir una verdad única sobre las comunidades de aves acuáticas del río Guaviare. Como toda composición, expresa una forma particular de comprender un territorio, construida a partir del encuentro entre la ecología de comunidades y el conocimiento de quienes han vivido, recorrido y sentido estos humedales durante generaciones. Otras miradas podrán dar lugar a composiciones diferentes; lejos de ser una limitación, esa diversidad de interpretaciones

Reflejos en el agua

constituye una expresión de la riqueza ecológica y cultural que caracteriza a los grandes ríos amazónicos.

Este enfoque coincide con las perspectivas actuales de conservación que destacan la necesidad de integrar el conocimiento local en la comprensión de los sistemas socioecológicos (Moreno-Salazar, y otros, 2020). Esta perspectiva encuentra afinidad con la hermenéutica filosófica de Gadamer (Gadamer, 1997), quien entiende la comprensión como un proceso de diálogo en el que el encuentro con el otro transforma el horizonte de quien interpreta. Desde esta perspectiva, comprender no consiste en verificar. Consiste en dejar que el otro transforme nuestra propia comprensión. En este sentido, las conversaciones desarrolladas con los pobladores ribereños no buscaron validar sus conocimientos frente a la ciencia occidental, fue abrir un espacio de encuentro donde distintas maneras de comprender el río, los humedales y las aves pudieran dialogar y enriquecer la construcción de la composición ecológica propuesta en este estudio.

3.5 Habitar el espacio fluvial: aportes desde la poética del espacio

Esta investigación se nutre de la lectura de La poética del espacio de Gaston Bachelard, obra que invita a suspender los preconceptos y abrirse a un mundo de posibilidades, en el que una garza puede ser también un abuelo o el dueño espiritual de una laguna. Bachelard plantea la existencia de una tensión entre dos formas de conocimiento: una que ordena el mundo mediante un trabajo minucioso de coherencia racional, y otra que acoge el universo de manera poética a través de la ensoñación creadora. Así, entre el rigor del dato y la metáfora se despliega un doble movimiento: aquel que persigue el conocimiento medible y aquel que se deja afectar por la belleza de lo que no puede ser cuantificado.

Asumir esta perspectiva implicó una renuncia consciente a los preconceptos para comprender que existen otras formas de percibir a las aves acuáticas cuando se habita desde la orilla del río. De este modo, el conocimiento no se construye únicamente a partir de la observación científica, sino también desde la experiencia vivida, el relato y la relación profunda con el paisaje fluvial. La reflexión cotidiana derivada de las conversaciones y los recorridos compartidos permitió reconocer que las comunidades ribereñas son un reflejo de las aves que conviven con ellas, una expresión de las múltiples formas de habitar y significar un territorio.

Comunidades de aves acuáticas en humedales amazónicos

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3.6

Propuesta ecológica y marco interpretativo

La propuesta ecológica presentada en esta investigación no pretende constituir un modelo definitivo para explicar las comunidades de aves acuáticas del río Guaviare, ni establecer una única forma de comprenderlas. Surge, más bien, como una interpretación situada del paisaje fluvial, construida a partir del diálogo entre la ecología de comunidades, la historia natural de las especies y el conocimiento ecológico local compartido por los pobladores ribereños. Así como una composición artística representa una manera particular de interpretar el mundo sin agotar todas sus posibilidades, esta propuesta constituye una lectura posible del río Guaviare y de las relaciones que sostienen la vida en sus humedales. En ella convergen las especies registradas durante el trabajo de campo, los patrones ecológicos identificados, las historias compartidas por las comunidades y las reflexiones surgidas a lo largo del recorrido por el territorio.

Más que concluir el estudio, esta propuesta busca dejar abierto un camino para continuar observando, preguntando e interpretando las aves acuáticas del río Guaviare. Por esta razón, su expresión más tangible se materializa en una guía ilustrada de las aves acuáticas de los humedales fluviales de San José del Guaviare, concebida no únicamente como un instrumento de identificación de especies, sino como una memoria ecológica del momento presente. En sus páginas convergen las aves más representativas del paisaje fluvial, aquellas que acompañaron el desarrollo de esta investigación y aquellas que, por su historia natural o por los relatos que suscitaron en las conversaciones con las comunidades, invitaron a comprender el río desde nuevas preguntas.

Lejos de constituir un punto de llegada, esta guía pretende convertirse en un punto de partida para futuras investigaciones, promoviendo nuevas formas de observar las aves acuáticas, fortalecer el conocimiento local y continuar construyendo, desde diferentes miradas, nuevas composiciones ecológicas de los humedales fluviales amazónicos

Materiales y métodos

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4. Materiales y métodos

4.1

Habitar el Pulso del Agua: contexto geográfico del área de estudio

Bien podría comenzar por escribir aquí un par de coordenadas para ubicar a San José del Guaviare (en adelante San José) en un mapa, pero eso sería igual a decir que el corazón es solo una bomba que late. San José es más que eso. Es un hogar donde el visitante es recibido con cantos. Son cientos de aves acuáticas quienes dan la bienvenida apenas se cruza su puerta: el Puente Nowen, que en la lengua Jiw quiere decir Puerta Grande, esta puerta es una estructura que une dos mundos, porque al cruzarlo, no solo se cruza el río Guaviare, se atraviesa una arteria viva que late entre tres grandes geografías: la Orinoquia de llanuras al horizonte, la Amazonia de verdes inmarcesibles, y la Guayana que se eleva entre piedras tan antiguas como el primer susurro del mundo.

En esta encrucijada biogeográfica, conocida como la Provincia de la Guayana (Hernández-Camacho et al., 1992) el agua corre y respira, haciendo que el paisaje se desborde en humedales rocosos, bosques inundables, playas temporales y diferentes pulsos líquidos que lo convierten en un laboratorio natural para aprender de las aves que han hecho del agua su hogar y del vuelo su forma de vivir.

Aquí, cada charco tiene dueño, y ese dueño lo canta al amanecer como quien agradece al azar sagrado por otro día en su pequeño palacio. Cada caño respira con pulmones de una brisa que acaricia las ramas, que remueve las hojas y refresca los días. En San José del Guaviare, habita casi una cuarta parte de las aves del país, 472 especies (Acevedo-Charry & otros, 2022) aletean entre las hojas como los pensamientos que se escapan al final del día. Pero entre todas, hay un grupo que escribe su historia sobre el agua: las aves acuáticas, viajeras que no obedecen fronteras políticas, sino a los márgenes del río. Según cifras del SIEC (2016), son el grupo más representativo en los ecosistemas de esta provincia, además de otras quince especies migratorias (López- O, Carrillo & Riaño, 2018), que llegan cada año y se posan como notas en un pentagrama sobre las ramas, para irse, regresar y volver. Pero San José, no es solo un lugar de paso para las aves: es un nudo en la red invisible de las alas, un escenario donde el canto, el vuelo y el agua se entrelazan. Y es desde aquí,

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desde este río que respira, donde esta tesis comienza a escribirse con un poco de ensoñación poética, porque como decía Bachelard, la poesía revela en el alma su potencia, siendo el lenguaje poético un medio privilegiado para acceder a la profundidad del funcionamiento de la vida, permitiendo ver en una garza no solo un ave, sino un dueño espiritual del agua; en una especie no solo un registro, sino un ser que respira en el paisaje. Y del mismo modo, ver en San José del Guaviare, un territorio de vida, más que un punto ubicado entre las coordenadas — 2°33′55″N; 72°38′19″O—.

San José se ubica en un subcontinente con suerte, Suramérica, ese trozo del mundo donde vuelan más aves que en cualquier otro lugar del planeta (Rozzi & Massardo, 2015), está al norte del Ecuador terrestre, dentro de la Zona de Convergencia Intertropical (ZCIT), haciendo que llueva sin descanso y que el calor no pregunte la hora porque todo el año es como un mediodía. En términos meteorológicos, la temperatura media anual es de 25.7°C y la precipitación de 2.498 mm (Ideam 2018). Esta combinación de agua y calor hace que la humedad empañe los lentes y se trepe por las casas. Una humedad que, según el Ideam (2018), ronda el 85%, pero que uno no la mide, más bien, la carga, se queda pegada a la piel, se adhiere al cuerpo, como el acento, como los sueños que no se dicen o los recuerdos que se arrastran en silencio.

Así ubicamos a San José del Guaviare, un territorio de tierras bajas, suaves, de suelos arcillosos y rojizos, que rara vez supera los 180 metros de altura, salvo por esas piedras antiguas que se alzan entre la selva: los tepuyes, que con sus más de 220 metros de altura, parecen guardianes silenciosos de estas tierras que se estiran como un listón largo, en una franja de apenas treinta kilómetros de ancho que serpentea a lo largo de los ríos Guayabero y Guaviare, desde Puerto Cachicamo hasta el Raudal de Mapiripana. Más de 320 kilómetros de un río que arrastra embarcaciones, voces, cantos y memorias.

En estas aguas y bordes, se escribe la historia humana del Guaviare. Porque no solo las aves migran: también migran las familias, aquellas que se lanzaron al río y al monte tras el eco dorado de las bonanzas: caucho, pieles, maderas, pesca, marihuana y coca, marcaron la llegada y la colonización de este territorio.

Lo cierto es que aquí, en San José del Guaviare, muchas de esas familias echaron raíz, plantaron esperanza y el territorio floreció en diversidad: colonos venidos de todas partes, afros que bajaron desde Tumaco buscando un nuevo mar, y los pueblos indígenas que desde siempre han estado y los que llegaron después y siguen estando, aunque a veces quieran reducirlos a

Reflejos en el agua

Figura 13. Canoa sobre el río Guaviare al atardecer.

Al caer la tarde, varias familias cruzan el río Guaviare en canoas, algunas acompañadas por motocicletas y vehículos, como la camioneta que avanza sobre una embarcación mayor al fondo de la imagen. Esta escena cotidiana refleja la centralidad del río como vía de comunicación, sustento y encuentro en la vida diaria del paisaje amazónico. Nota. Fotografía tomada por el autor (2025). un recuerdo inmóvil, atrapado en estatuas del Parque de la Constitución. Los Nukak, los Jiw, los Wanana, los Curripaco, los Cubeo, los Siriano, y otros. Cada uno tiene su forma de pensar, de vivir y de sentir este territorio. Lenguas que se entrelazan, cosmovisiones que dialogan, vidas que convergen en un mismo cauce. Así como las aves que, distintas en canto y plumaje, encuentran cada una su rincón en los humedales. Todos, como las aguas, llegaron por distintos caminos, pero encontraron aquí un mismo pulso: el del río Guaviare que los sostiene (Figura 13).

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Figura 14. Llanura inundable anegada por las lluvias en el Guaviare. Una extensa llanura completamente cubierta por agua, producto de las lluvias intensas que caracterizan la temporada húmeda en el Guaviare. Las llanuras inundables son, en esencia, territorios anfibios donde el agua transforma la tierra y renueva los ciclos de vida. Nota. Fotografía tomada por el autor (2025).

4.1.1 Las lluvias

San José del Guaviare vive bajo un cielo que no reparte el agua con la misma generosidad todo el año. Aquí, la lluvia se puede leer en cifras y también en charcos que se multiplican, en frutas que reaparecen y en cauces que se dibujan y luego desvanecen. Pero no solo las aves acuáticas se adaptan al compás de las lluvias: también las personas mudan de piel, reacomodan sus rutinas al vaivén del agua.

Reflejos en el agua

Las fiestas, las cosechas, la pesca. Todo lleva impreso el ciclo hídrico como un calendario invisible. Basta mirar con atención las marcas oscuras en los troncos o seguir con los dedos la memoria del barro para reconocer los pulsos antiguos de este territorio. Aquí, las lluvias se levantan nacen del calor que encierra el día, cuando el tapiz verde transpira con intensidad y el aire se vuelve denso, casi líquido. La mayoría son lluvias convectivas (Ideam, 2018), se forman con el ascenso del aire cálido y húmedo que se enrosca en espiral hasta estallar en tormenta. Entonces todo cambia, la humedad se pega al cuerpo como una segunda piel, los truenos rasgan el horizonte, el viento sacude las ramas del bosque, y quedarse sin luz eléctrica se vuelve casi una costumbre. En las zonas más elevadas, donde los tepuyes emergen, las lluvias son orográficas. Las masas de aire húmedo trepan por sus flancos y, al ganar altura, se enfrían y se sueltan en aguaceros que parecen desprenderse del mismo cielo. Más de 2.500 milímetros de lluvia caen al año, a veces hasta 3.000, según el Ideam (2018), descienden sobre esta tierra, siguiendo un régimen unimodal, aunque los habitantes lo sienten trimodal, marcado por variaciones intraestacionales que no caben en el climograma (Figura 16).

—Mire, aquí el año no se cuenta por meses ni por fechas. Yo le diría que hay tres épocas bien marcadas. La primera comienza cuando el cielo se suelta... así, con ganas, desde mediados de marzo. Ahí el río empieza a crecer, despacio al principio, pero ya para mayo, junio y julio, eso está desbordado. El agua sube hasta las ramas, los árboles se llenan de pepas, es otra cosa..., como le digo yo. Todo cambia. Luego viene un descansito. Nosotros acá le decimos el veranillo. Eso es por ahí entre septiembre y octubre. El sol se deja ver, las lluvias se calman un poco... no mucho, pero lo suficiente como pa' que uno respire. Y la temporada seca. Esa arranca más o menos en diciembre y se alarga hasta febrero. Ahí sí se ve la tierra rajada. Es una época dura, pero también bonita, porque uno ve muchas aves juntas, luchando por lo mismo. Es un momento, que le digo... importante pa' entender cómo funciona este lugar—. (Fragmento Cap. Luis Carlos Leal, 13 dic 2025).

Lo relatado por el Capitán Leal, es el panorama general, sin embargo, el tiempo aquí también cambia: se deja llevar por pulsos más grandes. San José del Guaviare, vive bajo la influencia de un vaivén planetario: el Niño–Oscilación del Sur (ENOS), que a veces calienta más de lo habitual y otras veces moja más de la cuenta (Ideam, 2021).

Cuando El Niño se instala, las lluvias escasean, las temperaturas suben como si el Sol se olvidara de descansar, incluso puede llegar a desaparecer la inundación del río Guaviare. En

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cambio, cuando llega La Niña, llueve con furia y el agua se desborda, arrastra e inunda hasta donde antes no lo hacía. Lo muestran los reportes climáticos del Ideam (2024) y lo reafirma la memoria y el cuerpo entero de los pobladores de este territorio:

—Antes, el río era más tranquilo, uno sabía más o menos cuándo crecía… ahora ya no. Yo vi con estos ojos cómo se llevó ganado entero… cabezas de vacas, cultivos de maíz, de yuca, arrancados de raíz... En tiempos de verano, los pozos se nos secan. Y los montes… Se prenden solos con ese calor. Ahora ya no se sabe. — (Fragmento Leonor de Callejas, 3 mar 2025). Esta alta sensibilidad climática, que parece imprevista, se ha vuelto una advertencia constante. Señales de un cambio que se instala, un cambio climático que dejó de ser pronóstico para convertirse en parte del paisaje, un ritmo reciente que aún no sabemos descifrar del todo. En las últimas décadas, este fenómeno ha comenzado a torcer los patrones habituales. Estudios del Ideam (2024) y del Panel Intergubernamental sobre Cambio Climático (IPCC, 2021) señalan un aumento sostenido de entre 0,2 y 0,5 °C por década en las temperaturas medias de la región amazónica colombiana.

En San José del Guaviare, este incremento térmico se traduce en un estrés ambiental cada vez más evidente: alteraciones en la disponibilidad de agua superficial, mayor frecuencia de lluvias intensas y sequías prolongadas que modifican los ciclos ecológicos de los humedales.

Figura 15. Adaptaciones de la vida ribereña durante la temporada de inundación en San José del Guaviare. Estas dos fotografías ilustran la cotidianidad de los habitantes ribereños durante las aguas altas. A la izquierda, se observa un galpón elevado, adaptado para evitar que las gallinas se ahoguen con la creciente del río; junto a él, una canoa sirve como vehículo de recolección agrícola en un terreno temporalmente inundado. A la derecha, una moto es transportada en canoa a lo largo de lo que en época seca era una carretera, demostrando cómo la movilidad terrestre se transforma en fluvial. Estas imágenes revelan la capacidad de las comunidades para habitar un territorio dinámico, donde el agua define el paisaje, las formas de vida, producción y desplazamiento. Nota. Fotografías tomadas por el autor (2025).

Reflejos en el agua

Figura 18. Zonas del municipio clasificadas según su riesgo frente a incendios forestales.

Las áreas en rojo indican riesgo alto, en amarillo riesgo medio y en verde riesgo bajo. La distribución responde a factores como la presión antrópica y las prácticas agrícolas, especialmente en la temporada seca. Aunque el Guaviare es una región asociada a humedales e inundaciones, también enfrenta una amenaza creciente por el fuego en zonas de sabana, pastizales y bosques fragmentados. Fuente: (Alcaldía de San José del Guaviare, 2020)

Figura 17. Zonas con susceptibilidad a inundaciones en San José del Guaviare. En rojo las áreas de mayor riesgo, en amarillo de riesgo medio y en verde aquellas bajo riesgo. La distribución de estas zonas evidencia la fuerte influencia del cauce del río Guaviare, cuyas dinámicas estacionales determinan la vulnerabilidad del territorio. Las áreas más expuestas coinciden con los humedales fluviales. Fuente: (Alcaldía de San José del Guaviare,

2020)

Figura 16. Climograma San José del Guaviare.

El climograma muestra la temperatura media y la precipitación mensual en San José del Guaviare. La temperatura se mantiene casi constante a lo largo del año, con ligeras variaciones que oscilan alrededor de los 26–27 °C. En contraste, el régimen de lluvias es marcadamente monomodal: las precipitaciones aumentan progresivamente desde marzo, alcanzando su punto más alto en el mes de mayo, y descienden de forma abrupta a partir de diciembre. Fuente: (Ideam 2024).

Las zonas más bajas y planas del municipio, particularmente aquellas próximas al cauce del río Guaviare, presentan alta susceptibilidad a inundaciones (Figura 17.), mientras que las sabana y pastizales fragmentados muestran un riesgo creciente de incendios forestales durante la estación seca (Figura 18.). Estas dinámicas opuestas, agua y fuego, son reflejo de un territorio sometido a extremos cada vez más marcados, un desafío que no solo trastoca la vida de las familias, sino también la de las aves del agua, que se ven obligadas a reescribir sus estrategias de adaptación en un entorno menos predecible.

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Figura 19. Vivienda al borde del colapso durante una creciente del río Guaviare. Esta imagen evidencia la fuerza impredecible del río y su capacidad de transformar el paisaje y la vida humana en cuestión de días. Las crecientes no solo moldean playas, barrancos y meandros: también reconfiguran el habitar, obligando a las comunidades ribereñas a adaptarse, desplazarse o reconstruirse constantemente. La escena pone de relieve la vulnerabilidad de quienes viven al borde del agua, así como la necesidad de comprender la dinámica fluvial a nivel ecológico y social. Nota. Fotografía tomada por el autor (2025).

4.1.2 Las crecientes o pulsos de inundación

En San José, hay días en que la canoa duerme al lado de la cama, y otros en que queda arrinconada, seca, como esperando que vuelva el agua. Esa oscilación, ese pulso que sube y baja sin previo aviso, define la vida en estas tierras bajas. Es lo que la ciencia llama el pulso de inundación (Junk, Bayley, & Sparks, 1989), y lo que la gente nombra como la creciente. Este fenómeno hidrológico se puede asemejar a un corazón del bosque latiendo a través de sus venas líquidas. Y ese latir acuoso, fertiliza, define y delimita todo lo que lo rodea (Torres Bejarano & Cassú Camps, 2017). Lo sienten las familias, que adaptan sus rutinas a su vaivén, y

Reflejos en el agua

también las aves, sobre todo aquellas que viven en los bordes: los bordes que inunda el agua y los bordes que deja al retirarse.

En cada creciente, el bosque se reorganiza, reverdece y se rehace. Como si la selva también tuviera memoria y supiera cuándo entregarse al agua. Es un mecanismo dinámico, transformador del paisaje, un río con vida que se trepa por sus bordes y se expande con la abundancia de las aguas, para luego retirarse dejando tras de sí un regalo invisible: energía, nutrientes y barro fértil.

Para los que viven en San José, el río tiene un corazón que late cuatro veces al año. Cuatro veces sube y baja, a su manera. A veces llega suave, otras veces con fuerza. Y cada uno de esos latidos trae consigo algo distinto: una fruta, un color, un pez, una historia. Dentro de una rara explicación, la vida en San José se vive bajo la propuesta del calendario propio que escribe el río.

Para finales de febrero, durante el estiaje, el río se ha vuelto tímido y pequeño. Tanto, que uno puede caminar sobre su lecho, dejar las huellas marcadas por donde antes nadaban los peces. Pero esa calma es apenas una tregua. A comienzos de marzo, durante el ascenso de las aguas, las nubes comienzan a ensayar sus lluvias orográficas, una secuencia de pasos exactos, sobre la sierra de La Macarena y los Andes Orientales. Es una danza silenciosa que solo entienden los cielos del piedemonte, donde todo se alinea: el río Ariari, el río Guayabero, las montañas y sus siluetas, las corrientes de aire y las lluvias.

Es por esto que las crecientes del río Guaviare, no nacen en el Guaviare precisamente. Son lluvias alóctonas que caen aguas arriba, en los Andes y terminan desbordando aquí abajo, en San José del Guaviare (Figura 20). Es raro pensarlo, pero este río amazónico, orinocense y guayanés, también es andino. Lo dicen los sedimentos en sus venas.

Figura 20. Relación entre precipitación y nivel del río Guaviare en 2024. La figura muestra la relación entre la precipitación mensual registrada en las cuencas altas del Ariari, Duda y Guayabero y el nivel del río Guaviare en San José del Guaviare durante 2024. Las barras representan la lluvia del mes anterior en las cuencas altas y la línea el comportamiento del nivel del río. Se evidencia una alta correlación (75 %) entre ambas variables, lo que indica la fuerte influencia de las lluvias andinas y piedemontanas sobre las crecientes aguas abajo. Nota: Elaborado a partir de datos de la estación limnimétrica San José del Guaviare – Puerto. (2024).

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Figura 21. Origen y recorrido de los ríos que conforman el sistema hidrográfico del río Guaviare. El mapa muestra la ubicación geográfica y el trayecto de los principales ríos que dan origen al río Guaviare. En color carmesí se representa el río Ariari, que desciende desde la cordillera Oriental atravesando los llanos del Meta. En marrón se observa el recorrido del río Guayabero, que también nace en la cordillera Oriental y cruza la serranía de La Macarena antes de unirse con el Ariari para formar el río Guaviare. El curso del río Guaviare se muestra en naranja a lo largo de su paso por el municipio de San José del Guaviare, y en rojo a medida que continúa su trayecto hacia el oriente, ingresando al departamento del Vichada. Este sistema fluvial constituye una arteria ecológica y cultural fundamental en la región amazónica. Nota. Elaboración propia a partir de la aplicación My maps. (2025).

Lluvias que vienen del río Ariari, que nace en el páramo de Sumapaz (Autoridad Nacional de Licencias, s.f.), en el frío más alto, donde el agua se viste de niebla; baja al piedemonte llanero, serpenteando, arrastrando rocas que suenan como dados sobre una mesa, cruzando de lado a lado el Meta. Y, por otro lado, aguas del río Guayabero, que también nace andino, en los pliegues de Los Picachos, toma el camino del piedemonte amazónico, recogiendo a su paso las aguas oscuras, color té negro que le regala la Serranía de la Macarena (Municipio de La Macarena, 2017). Los dos bajan, uno desde el nororiente, otro por el suroriente, hasta que se encuentran y se confunden en eso que llamamos Guaviare, ese río de confluencias tan diversas, cuyo nombre, es como si juntáramos otros dos, Guayabero y Ariarí (Figura 21), para hacer uno nuevo, aunque en realidad solo estamos diciendo que este río es una mezcla de muchos lados. De modo que las crecientes del río Guaviare, son esa correspondencia enviada desde los Andes. Hacen parte de las lluvias orográficas que caracterizan a este país de montañas donde todo parece hablar el idioma del agua. Porque aquí, la lluvia cae con ritmo y con intención, con pasos ensayados en las cumbres de las montañas. Es una danza húmeda tan perfecta y ordenada que hasta los árboles parecen saber en qué momento inclinarse.

Reflejos en el agua

Figura 22. Confluencia de aguas en el río Guaviare durante la creciente del Ariari. La fotografía captura un momento singular del río Guaviare en época de creciente, cuando aún es visible la división entre dos masas de agua de distinto origen. En la parte superior de la imagen, se distinguen las aguas oscuras provenientes del río Guayabero, teñidas por los taninos y materia orgánica acumulada en su paso por la selva densa y las formaciones rocosas de la serranía de La Macarena. En contraste, la parte inferior muestra un tono más claro y cremoso, correspondiente a las aguas cargadas de sedimentos del río Ariari, que atraviesa el piedemonte llanero antes de unirse al Guayabero. Esta división visible, concreta de la convergencia de regiones ecológicas distintas que dan origen al río Guaviare como gran arteria amazónica. Nota. Fotografía tomada por el autor (2025).

Así comienza el latir del río, con la primera gran creciente, llamada la Creciente de Semana Santa. Es el ascenso de las aguas, el río se tiñe color café con leche y sus aguas llevan consigo la receta para hacer germinar la selva. Son sedimentos andinos, minerales viajeros, que al tocar esta tierra, la empujan a reverdecer.

La gente dice que es el Ariari el que llega con ese tono (Figura 22), y que trae consigo a los peces. Es también época de açaí, de umarí y de otras frutas que no se consiguen en supermercados, frutas que maduran justo cuando el río se condensa. Luego no hay marcha atrás. En aguas altas el río Guaviare crece y crece hasta alcanzar su punto más alto por la Creciente de San Juan. Para ese momento, ya no se distingue río de caño ni laguna de charco. Todo es agua. Y es agua que baja del Guayabero, del Ariari, y también de las lluvias locales. Las canoas se guardan debajo de la cama, como si fueran mascotas que duermen adentro por las tormentas. Es tiempo de desove, y también de copoazú, de guama y de otras delicias que solo el agua sabe repartir.

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Pero todo lo que sube… baja, El agua se toma su tiempo y empieza a retirarse, es el inicio del descenso de las aguas, agosto, septiembre. En octubre aparece el veranillo, que no es verano ni descanso, pero igual se agradece. El río se retrae un poco y deja al descubierto algunas playas; los caños y lagunas se desconectan, y es entonces cuando se pueden pescar coporos o bocachicos (Prochilodus sp.), aquellos peces que olvidaron volver al cauce principal durante el desove y quedaron atrapados en los caños.

Y justo cuando se vuelve a sacar la hamaca al sol, aparece la Creciente de los muertos. Le llaman así porque no avisa y arrastra sin preguntar al que ande descuidado. Suele llegar en noviembre, si ha llovido lo suficiente en La Macarena a finales de octubre. Esta vez, el río se oscurece, casi de luto. Son las aguas del Guayabero que bajan con fuerza y lo cubren todo otra vez, aunque solo sea por unos días. Las playas, que ya se creían pequeños bosques, desaparecen de nuevo.

Por último, cuando el año ya está cansado y la gente empieza a pensar en buñuelos y natilla, aparece la Creciente de fin de año. Es breve, como un brindis, pero alcanza para oscurecer de nuevo el agua y anunciar que el ciclo vuelve a empezar. Entre enero y febrero, el Guaviare se tranquiliza, se aplana, se deja mirar, es el estiaje nuevamente. Entonces, las playas resucitan, se inflan los flotadores y comienza el Festival de Verano, una fiesta que no figura en el calendario oficial, pero que aquí se espera como si fuera Navidad.

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Figura 23. Efectos y adaptaciones al pulso de inundación en el Guaviare: fructificación vegetal y vida anfibia. A la izquierda, un arbusto ubicado en el borde de un caño entra en fase de fructificación durante la creciente, evidenciando cómo muchas especies vegetales sincronizan su ciclo reproductivo con el ascenso de las aguas, favoreciendo la dispersión por vía ictiófaga. A la derecha, una canoa reposando dentro de una vivienda inundada da cuenta de las adaptaciones domésticas de las familias ribereñas, que reorganizan su vida en función del avance estacional del agua. La imagen resume con claridad cómo el pulso del río moldea tanto los ritmos ecológicos como los sociales, exigiendo una convivencia anfibia con el paisaje. Nota. Fotografías tomadas por el autor (2025).

Reflejos en el agua

Figura 25. Laguna Los Cámbulos (Sector I) – San José del Guaviare, cuerpo de aguas blancas. Durante las aguas altas, la laguna se expande e interconecta con el río Guaviare, recibiendo los sedimentos que arrastra la creciente. En aguas bajas, su volumen se reduce, revelando orillas lodosas y pastizales que dejan al descubierto bancos de semillas y materia orgánica acumulada. Nota. Fotografías tomadas por el autor (2024 - 2025).

Esta secuencia de fotografías documenta los cambios estacionales que experimentan distintos tipos de humedales en la región de San José del Guaviare como respuesta al pulso de inundación. A través de pares de imágenes tomadas durante la temporada de aguas altas y de aguas bajas, se evidencia cómo el agua reconfigura el relieve, la vegetación y los usos del suelo. Cada humedal responde de manera particular a las crecientes, lo cual refleja la diversidad ecológica y funcional de estos ecosistemas.

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Figura 24. Bosque ribereño maduro en el río Guaviare (vereda Buena Vista Sector I – San José del Guaviare). Comparación entre aguas altas y aguas bajas en un bosque ribereño maduro. Durante las crecientes, las raíces permanecen sumergidas y muchas especies ajustan su fisiología a la anoxia. En aguas bajas, se restablece el tránsito terrestre y la vegetación muestra signos de rebrote y actividad fotosintética intensa. Nota. Fotografías tomadas por el autor (2024 - 2025).

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Figura 26. Playas temporales del río Guaviare (vereda Buena Vista - Sector II).

Las playas emergen con el descenso del río, y sobre los sedimentos húmedos se observa una sucesión ecológica inicial de plantas pioneras. Estas especies contribuyen a estabilizar el suelo y preparar el terreno para otras formas de vegetación. Son hábitat clave para aves migratorias. Nota. Fotografías tomadas por el autor (2024 - 2025).

Figura 27 Estero del Puente Nowen (vereda Puerto Arturo).

Este humedal muestra una fuerte transformación entre estaciones. En aguas altas se inunda completamente, mientras que en aguas bajas mantiene pequeñas charcas y canales residuales donde se refugia la fauna acuática. Nota. Fotografías tomadas por el autor (2024 - 2025).

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Figura 28. Bosque inundable (vereda Playa Güio).

Este tipo de bosque entra en contacto directo con el agua durante las crecientes, generando condiciones favorables para el desove de peces y el transporte de nutrientes. En época seca, el suelo se endurece y permite la reactivación de procesos terrestres como la germinación y la dispersión por viento. Nota. Fotografías tomadas por el autor (2024 - 2025).

Figura 29. Humedal rocoso Caño la Esperanza A diferencia de los humedales vinculados directamente al río, este ecosistema rocoso depende de las lluvias locales. Entre aguas altas y bajas se observa una menor variación en el nivel del agua. Nota. Fotografías tomadas por el autor (2024 - 2025).

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Figura 30. Calendario hidrológico del río Guaviare y transformación estacional del paisaje fluvial. La figura ilustra la variación estacional del río Guaviare a lo largo del año, integrando el periodo de estudio, los periodos locales del ciclo hidrológico y los cambios en el nivel del agua, la disponibilidad de hábitats y la relación con las poblaciones ribereñas. Nota. Elaboración propia a partir de la aplicación Canva. (2025).

4.2

El tiempo del río: duración del estudio

Desde lo lógico y lo que podría decir el método, para poder llegar a entender un poco del lenguaje del río, habría que acompañarlo al menos durante un año completo, dejar que complete su ciclo (Figura 30). Pero este trabajo no ocurrió en el tiempo recto de los calendarios, fue más

Reflejos en el agua

un tiempo movedizo, más parecido al propio río, donde los meses se estiran y se encojen y superponen como capas de agua.

Nuestros muestreos duraron nueve meses y recorrieron nueve humedales distintos, aunque decirlo así resulta impreciso y casi injusto. Porque mientras el calendario marcaba semanas y meses, los pobladores ribereños que acompañaron este trabajo, hablaban de veinte, cincuenta años de vida en el río dejándose llevar por sus ciclos. En sus relatos, el tiempo era otro, y entonces los nueve meses comenzaron a comportarse distinto, como si se hubieran deslizado por la memoria ajena.

De algún modo, durante ese lapso fue posible viajar por el tiempo del río Guaviare, imaginar los mismos lugares bajo otras aguas, con otras orillas, con árboles que ya no están, que algún día fueron. Así entonces, el estudio ocurría en una simultaneidad temporal, entre lo que se veía, lo que se recordaba, lo que estaba y lo que había sido. Si hace falta precisión, porque es necesario respetar el tiempo, el estudio comenzó el 15 de julio de 2024 y terminó el 15 de marzo de 2025 (Figura 30). Durante ese intervalo fue necesario observar y sentir la temporalidad del río en sus fases. No se alcanzó a vivir en carne propia la gran inundación que todo lo cubre y lo redefine, quedó pendiente como quedan los viajes importantes, para otra ocasión. Pero se vivió el final de las aguas altas, el descenso pausado, el veranillo engañoso, la creciente de los muertos, el estiaje de un verano inclemente y finalmente, el retorno de las aguas, siempre con ese aire de regreso y en mi caso de fin de este estudio.

El 2024 fue un año caliente e intenso. La Amazonia enfrentó uno de los periodos más secos de la última década, experimentando un déficit de precipitaciones (Mesa Técnica Agroclimática Nacional, 2024), esta escasez de lluvias probablemente moduló la duración, la intensidad y la expresión misma de las fases hidrológicas del río Guaviare. En contraste, el 2025 llegó con fuertes inundaciones, decidido a compensar la ausencia del año anterior, el río Guaviare se desbordó como no lo hacía desde hacía tres años. Haciéndonos recordar que su memoria no es lineal y que cada ciclo trae consigo una manera distinta de habitar.

Materiales y métodos

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4.3

Cartografías del barro y del vuelo

4.3.1 Eligiendo los humedales de estudio

Elegir los humedales de estudio no fue un trabajo fácil. San José del Guaviare está rodeado de humedales y cada uno refleja algo distinto del río. Ante esa abundancia, el primer paso fue aprender a distinguirlos.

Para entender esa riqueza fue necesario recurrir a marcos de referencia que ayudaran a ordenar estas distintas expresiones del agua en el paisaje. El primero fue la clasificación nacional propuesta por (Ricaurte, y otros, 2019), que organiza los humedales a partir de tres principios ordenadores: La macro-región, la fluctuación de los niveles del agua y el tipo de agua del río. Bajo este esquema, los humedales de San José podían agruparse en tres categorías: (i) humedales con pulsos de inundación predecibles de larga duración, (ii) humedales con pulsos de inundación monomodales de baja amplitud y (iii) humedales con nivel del agua relativamente estable.

Sin embargo, ese orden preciso, comenzaba a desdibujarse cuando se enfrentaba a la vida cotidiana del río. En las conversaciones con los habitantes ribereños, los humedales no aparecían como categorías, eran lugares con historias, esteros, caños, selvas inundables, morichales, entre otros. Entonces el lenguaje técnico resultó insuficiente y hubo que buscar un marco que dialogará mejor con la realidad local. Fue entonces que se decidió recurrir a la caracterización de humedales de la Orinoquia, propuesta por Lasso, y otros, (2014) como referente más cercano a la experiencia local.

Inicialmente, el diseño del estudio contemplaba el muestreo de cinco tipos de humedales asociados al río Guaviare. Sin embargo, durante los ejercicios de concertación y reconocimiento territorial realizados entre enero y febrero de 2024 con pobladores ribereños y otros actores locales, surgieron nuevos humedales que no habían sido considerados en la propuesta inicial. Los recorridos por el territorio, las conversaciones y las experiencias compartidas permitieron reconocer una mayor diversidad de ambientes fluviales, evidenciando que los cinco humedales inicialmente propuestos resultaban insuficientes para representar la complejidad del paisaje. De esta manera, antes del inicio de los muestreos biológicos (desarrollados entre julio de

2024 a marzo de 2025) se redefinió el diseño del estudio, ampliándolo a nueve tipos de

humedales presentes en el municipio de San José del Guaviare, todos ellos bajo la influencia directa o indirecta del río Guaviare.

Reflejos en el agua

En cierto modo, el proceso de construcción del estudio comenzó a comportarse como el propio río. Lejos de mantenerse como un diseño cerrado, fue ampliando su horizonte a medida que el territorio revelaba nuevas formas de comprender el paisaje fluvial. Así, los nueve tipos de humedales no surgieron como una decisión metodológica arbitraria, esto fue el resultado de un proceso de reconocimiento colectivo que buscó representar de manera más fiel la diversidad ecológica de los humedales asociados al río Guaviare.

A continuación, se presenta la ubicación cartográfica de estos humedales, junto con una tabla resumen y una breve descripción de cada uno, como una forma de fijar en palabras e imágenes lugares que, en realidad, siempre están cambiando. Si el lector encuentra un amplio espacio en blanco antes del mapa, le pido un poco de paciencia. No es un olvido, simplemente el río terminó desbordando la página y hubo que darle un poco más de espacio.

Materiales y métodos

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Figura 31. Localización de los humedales fluviales evaluados a lo largo del río Guaviare en San José del Guaviare. La figura presenta el contexto regional dentro de Colombia y Sudamérica, muestra la ubicación espacial de los nueve humedales fluviales incluidos en el estudio (EAG, PTG, BTG, BIG, BCG, LNG, LBG, MG y HRG), distribuidos a lo largo del cauce principal del río Guaviare. Esta disposición espacial refleja la diversidad de ambientes acuáticos y grados de conectividad hidrológica considerados en el análisis de las comunidades de aves acuáticas. . Nota. Elaboración propia a partir de la aplicación Google maps. (2025).

Reflejos en el agua

Tabla 1. Humedales estudiados en el área de influencia del río Guaviare (San José del Guaviare, Colombia) Código

Coordenadas Nombre del humedal Tipo de humedal Nivel del agua Uso del suelo Ricaurte et al.,

2019

Lasso et al., 2014

EAG

2°34'39.60"N 72°45'7.85"O Estero del Puente Nowen Llanuras de inundación a lo largo de grandes ríos con aguas blancas fértiles Esteros Humedales con pulsos de inundación predecibles de larga duración Pastos para búfalos; alta perturbación

PTG

2°35'24.82"N 72°39'56.34"O Playas temporales del río Guaviare (Buena Vista II) Llanuras de inundación a lo largo de grandes ríos con aguas blancas fértiles Ríos de aguas blancas Humedales con pulsos de inundación predecibles de larga duración Uso temporal por comunidades indígenas;

BTG

2°36'41.03"N 72°34'30.06"O Barrancos temporales del río Guaviare (Barrancón) Llanuras de inundación a lo largo de grandes ríos con aguas blancas fértiles Ríos de aguas blancas Humedales con pulsos de inundación predecibles de larga duración Pesca artesanal

LBG

2°41'2.63"N 72°27'18.40"O Laguna Los Cámbulos Llanuras de inundación a lo largo de grandes ríos con aguas blancas fértiles Lagunas de rebalse o inundación Humedales con pulsos de inundación predecibles de larga duración Turismo y pesca artesanal

BIG

2°34'27.50"N 72°43'22.80"O Bosque inundable Playa Güio Llanuras de inundación a lo largo de grandes ríos con aguas blancas fértiles Bosques estacionalmente inundables, altos y siempre verdes Humedales con pulsos de inundación predecibles de larga duración Cultivos familiares (yuca, cacao, maíz); vocación turística

BCG

2°34'19.72"N 72°42'48.19"O Caño Negro Llanuras de inundación a lo largo de grandes ríos con aguas blancas fértiles Caños Humedales con pulsos de inundación predecibles de larga duración Turismo y ganadería de baja intensidad

LNG

2°34'1.44"N 72°41'48.54"O Laguna Negra Humedales herbáceos multiespecificos Madreviejas Humedales con pulsos de inundación monomodales de baja amplitud Turismo y pesca artesanal MG

2°33'0.57"N 72°43'22.24"O Finca Chamizo (Morichal) Humedales de palma de Mauritia flexuosa Morichales Humedales con pulsos de inundación monomodales de baja amplitud Pastos para ganadería

HRG

2°29'40.94"N 72°39'5.10"O Caño La Esperanza Humedales en tepuyes Ríos de aguas claras en afloramientos rocosos del escudo Guayanés Humedales con nivel del agua estable Turismo

Materiales y métodos

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Figura 32. Estero del Puente de Nowen.

Vista panorámica del estero, caracterizado por extensas llanuras herbáceas y parches de vegetación flotante que cubren parcialmente el espejo de agua permanente. Nota. Fotografía tomada por el autor (2025).

 Estero del Puente Nowen (EAG) El Estero del Puente Nowen corresponde a un humedal palustre de carácter permanente dentro ubicado en la llanura aluvial del río Guaviare, dominado por aguas blancas y suelos arcillosos que permanecen fuertemente anegados durante gran parte del año. Su régimen hidrológico mantiene una lámina de agua constante, incluso durante el estiaje, aunque con fluctuaciones marcadas en su extensión y profundidad, la cual alcanza en promedio 1.5 m. La vegetación presenta un gradiente bien definido, que inicia en el espejo de agua con comunidades herbáceas flotantes y palustres, dominadas por Azolla filiculoides, Ricciocarpus natans, Eichhornia azurea, Salvinia auriculata, Oxycaryum cubense. Hasta franjas periféricas colonizadas por Mimosa pigra y pastos introducidos asociados a la ganadería.

Reflejos en el agua

Figura 33. Playas temporales del río Guaviare Vista general de una playa temporal formada durante el descenso del nivel del río. Se observa la fase limo-arcillosa del sustrato y la rápida colonización por herbazales pioneros, característicos de estos ambientes fluviales efímeros de alta productividad. Nota. Fotografía tomada por el autor (2025).

 Playas temporales del río Guaviare - Buena Vista II (PTG) Las playas temporales del río Guaviare constituyen ambientes lóticos de carácter temporal, originados por el descenso estacional del nivel del agua. Su extensión, profundidad y morfología son altamente variables, generando condiciones de sustrato inestable y procesos sucesión vegetal acelerados. El suelo es predominantemente limo-arcilloso, blando y poco consolidado, aunque en algunos tramos predomina una textura arenosa, resultado de depósitos recientes del río.

El pH neutro (7,2) indica aguas con alta sedimentación y buena oxigenación, propias de los sistemas de aguas blancas. Durante los primeros días posteriores a la exposición del sustrato, estas playas son rápidamente colonizada por comunidades pioneras de herbazales emergentes

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Figura 34. Barrancos temporales del río Guaviare Vista panorámica de los barrancos temporales formados en las riberas del río durante la época seca. Se observan los procesos de erosión y colapso del sustrato arcilloso, así como la acumulación de material vegetal caído al cauce, que proporciona microhábitats y perchas para diversas especies de aves ribereñas. Nota. Fotografía tomada por el autor (2025).

como Paspalum sp y Panicum sp., que conforman un tapiz vegetal efímero. Estas formaciones raramente superan el metro de altura antes de ser nuevamente removidas por el siguiente creciente.

-

 Barrancos temporales del río Guaviare – Barrancón (BTG) Los barrancos temporales del río Guaviare constituyen un sistema fluvial lótico de carácter temporal, originado por la exposición de los márgenes verticales del cauce durante el descenso del nivel del río. El sustrato es predominantemente arcillosa y relativamente estable, sin embargo, puede experimentar procesos de deslizamiento y colapso, lo que ocasiona la caída de bloques de suelo y de vegetación ribereña asociada.

Reflejos en el agua

Figura 35. Laguna los Cámbulos Vista general de la Laguna Los Cámbulos, un ambiente léntico de aguas blancas rodeado por pastizales herbáceos y laureles arbustivos, adaptados a las fluctuaciones estacionales del nivel del agua durante las crecientes de inundación del río Guaviare. Nota. Fotografía tomada por el autor (2025).

La comunidad vegetal está dominada por árboles pioneros como Cecropia sciadophylla (yarumo), que alcanzan alturas superiores a los 30 metros, acompañados por un estrato herbáceo bajo de especies colonizadoras adaptadas al terreno. El pH cercano al neutro (7,2) característico de las aguas blancas del sistema.

 Laguna los Cámbulos (LBG) La Laguna Los Cámbulos corresponde a un ambiente palustre léntico de carácter permanente, asociado al sistema de aguas blancas del río Guaviare. Presenta una profundidad promedio cercana a los 3 metros y un pH ligeramente ácido (6,84). El sustrato está conformado por suelos arcillosos que permanecen anegados durante gran parte del año, como resultado de las lluvias locales y el pulso de inundación estacional, los cuales establecen una conexión directa con el cauce principal del río Guaviare durante el periodo de aguas altas.

Materiales y métodos

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Figura 36. Bosque inundable Playa Güio Vista general del bosque inundable en la vereda Playa Güio, caracterizado por una vegetación densa y estratificada adaptada a los pulsos de inundación del río Guaviare. Se observan árboles de gran porte, lianas y un sotobosque sombreado que refleja la complejidad estructural del hábitat. Nota. Fotografía tomada por el autor (2025).

La vegetación circundante se caracteriza por extensas llanuras dominadas por Poaceas de porte bajo, intercaladas con arbustos de la familia Lauraceae que se desarrollan sobre la llanura de inundación y contribuyen a la heterogeneidad estructural del humedal.

.

 Bosque inundable Playa Güio (BIG) El bosque inundable de Playa Güio corresponde a un ambiente palustre léntico de carácter temporal, originado por la acumulación de aguas provenientes del desborde lateral del río Guaviare, caños aledaños o lluvias locales. Sus suelos arcillosos y mal drenados permanecen anegados durante gran parte del año. Durante la estación seca, el espejo de agua puede desaparecer casi por completo, persistiendo únicamente pequeños charcos remanentes en

Reflejos en el agua

sectores sombríos, con profundidades que rara vez superan los 0,5 m. En contraste, durante los eventos de inundación máxima, el nivel del agua puede superar los 2 m de profundidad. El pH registrado (3,89) revela un ambiente marcadamente ácido, característico de zonas con alta acumulación de materia orgánica y procesos de descomposición lenta bajo condiciones de anoxia temporal. La comunidad vegetal presenta una elevada diversidad estructural y florística, dominada por especies arbóreas de porte alto, en su mayoría maderables que superan los 30 metros de altura. Entre las especies más representativas se encuentran Dialium guianense, Gustavia sp., Eschweilera sp., Duguetia sp., Tapirira sp., Aspidosperma sp. Brosium sp, Herrania sp, Virola sp y Lacmellea sp.

La presencia de lianas y palmas como Schnella sp., Socratea exorrhiza y Theobroma bicolor incrementa la complejidad del entramado vegetal, dando lugar a un sotobosque denso, sombrío y tridimensional, donde abundan raíces aéreas, bejucos y ramas entrelazadas. Configurando un hábitat estructuralmente complejo.

 Caño Negro (BCG) El Caño Negro, constituye un sistema fluvial lótico de caudal muy bajo que mantiene un flujo de agua permanente a lo largo del año. Sus aguas negras, ricas en taninos, discurren sobre suelos arcillosos y conforman un canal de ancho variable que puede alcanzar hasta 20 m. La profundidad promedio oscila entre 1.5 y 2 m, aunque puede incrementarse durante las crecientes del río Guaviare. El pH registrado (6.57) indica condiciones ácidas, características de sistemas de drenaje lento con alta acumulación de materia orgánica en descomposición. La vegetación circundante conforma un bosque de galería estratificado, con tres niveles bien definidos: un dosel continuo de aproximadamente 30 m de altura, un estrato medio cercano a los 10 m y un sotobosque denso y sombreado. Predominan especies arbóreas maderables adaptadas a las condiciones inundables, muchas de ellas con raíces aéreas o estructuras flotantes. Entre las especies más representativas se destacan Ficus guianensis y otros Ficus spp., que desarrollan complejas estructuras tridimensionales sobre el cause; así como Inga sp., Ocotea sp., Combretum rotundifolium, Amphilophium carolinae, Eschweilera sp., Erythrina sp., Macrolobium sp., Gustavia sp. y Roucheria sp., Palicourea sp., Cuphea melvilla. Estas especies aportan recursos florales y frutales a lo largo del año, sosteniendo una alta productividad ecológica.

Materiales y métodos

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Figura 37. Caño Negro Bosque de galería con bordes exuberantes y estratificados, dominado por especies maderables adaptadas a la saturación del suelo y a los pulsos de inundación estacionales. Su estructura tridimensional genera hábitats complejos para la fauna asociada al cauce. Nota. Fotografía tomada por el autor (2025).

Ñ

En las orillas se desarrollan parches discontinuos de vegetación herbácea dominada por Paspalum sp. y Montrichardia sp., cuyas grandes hojas emergen sobre la superficie del agua. La combinación de estos estratos y hábitos de crecimiento genera una estructura ribereña compleja.

Reflejos en el agua

Figura 38. Laguna Negra Laguna con un amplio espejo de agua permanente, cuyos bordes se estructuran en dos estratos principales: herbazales flotantes y densas formaciones de Montrichardia arborescens (“arracachales”), que delimitan el contorno del humedal. Nota. Fotografía tomada por el autor (2025).

.

• Laguna Negra (LNG) La Laguna Negra corresponde a un ambiente palustre léntico de carácter permanente, caracterizado por aguas negras de pH ácido (5.36) y una profundidad máxima cercana a los 9

m. Su espejo de agua, con una extensión aproximadamente de 0,45 km², se distingue por la

elevada concentración de taninos procedentes de la descomposición vegetal, lo que confiere al agua su color oscuro característico, a pesar de su notable transparencia.

La vegetación está compuesta principalmente por comunidades flotantes y emergentes, dominadas por especies del género Paspalum sp., frecuentemente cubiertas o desplazadas por

Materiales y métodos

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Figura 39. Morichales Finca Chamizo Panorama general de los Morichales, característicos de la Amazonia y la Orinoquia, dominado por la palma Mauritia flexuosa, que conforma el dosel superior. En el estrato inferior se observa una comunidad de arbustos y plantas adaptadas a suelos anegados. Nota. Fotografía tomada por el autor (2025).

Aeschynomene sp. (Fabaceae) de probable origen introducido. Junto a ella se registran Pontederia cordata, Pontederia azurea y extensas formaciones de Montrichardia arborescens, que conforman un segundo estrato dentro de la estructura vegetal del humedal.

 Morichales Finca Chamizo (MG) Estos morichales constituyen un ambiente palustre léntico de carácter permanente, asociado a sistemas de aguas negras con pH ácido (6,30). Presentan suelos arcillosos mal drenados que permanecen anegados durante la mayor parte del año, condición que determina de manera directa la estructura y composición de la vegetación. La profundidad del agua es variable, aunque generalmente no supera los 2 metros.

La comunidad vegetal está dominada por Mauritia flexuosa, cuyos individuos pueden alcanzar hasta 20 m de altura y conforman un dosel relativamente homogéneo. En el estrato

Reflejos en el agua

Figura 40. Caño La Esperanza.

Panorama general del humedal rocoso Caño La Esperanza. Se observan caños con sustratos predominantemente rocosos, vegetación achaparrada y bordes parcialmente desnudos. Las aguas presentan baja productividad, característica de estos sistemas asociados a suelos pobres en nutrientes. Nota. Fotografía tomada por el autor (2025).

inferior se registran Hydiosmum sp., Alchornea sp. y Vochysia sp., las cuales aportan diversidad estructural al sotobosque.

 Caño La Esperanza (HRG) Este humedal corresponde a un sistema lótico permanente de aguas negras, con una profundidad promedio de 1,8 metros. El sustrato está conformado principalmente por afloramientos rocosos ígneos de sienita nefelinita (Gálviz et al., 1979, en Cárdenas López et al., 2008), intercalados con parches de suelo arenoso que retienen agua en depresiones naturales. La vegetación circundante se caracteriza por bosques achaparrados, dominados por Ficus sp., Caraipa llanorum y Clusia spp., especies adaptadas a suelos someros y condiciones de drenaje rápido. Estas formaciones vegetales aportan abundantes recursos frutales y contribuyen a la estructura del humedal.

Materiales y métodos

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Figura 41. Navegación de campo por el río Guaviare durante las jornadas de observación, donde el río y sus orillas se convierten en el principal espacio de lectura de los humedales fluviales. Nota. Fotografía tomada por Corina Walteros (2025).

4.3.2 Estrategias de recolección de datos de campo

Describir un método exacto para el trabajo en campo, en sí mismo, es una contradicción, cuando el escenario de estudio es un río vivo, cambiante e impredecible, atravesado por dinámicas sociales, ecológicas y políticas, donde cualquier protocolo rígido está destinado a fracturarse. En este contexto, el trabajo de campo no se sostuvo sobre métodos cerrados, fueron estrategias flexibles, adaptadas y capaces de responder tanto a los cambios hidrológicos como a los acontecimientos imprevistos del territorio, incluidos aquellos que nos recuerdan que en este país los ríos también son un espacio vigilado y disputado por ciertos intereses.

Reflejos en el agua

Por esta razón, más que hablar de métodos, está investigación se apoyó en una estrategia central: la escucha atenta, la observación naturalista prolongada, la paciencia y la reflexión como herramientas de producción de conocimiento. Tal como lo expresó en una ocasión el capitán Luis Carlos Leal, mientras avanzábamos remando por el río, “son una serie de experiencias lo que le voy a enseñar”. Esa frase termino por definir el tono y a lógica del trabajo, que fue aprender de la experiencia en el transito compartido con el agua. Las jornadas de campo comenzaban antes del amanecer, iniciando desde el momento en que se abordaba la canoa y comenzaban las primeras vocalizaciones anunciando la presencia de las aves acuáticas. Desde allí, la investigación se desplegaba como una secuencia de experiencias que oscilaban entre la observación directa de las aves y las conversaciones sostenidas con los habitantes de los humedales, donde las palabras, relatos y silencios acompañaban cada recorrido, siempre en una atmosfera en dialogo con el agua. De este modo, el conocimiento emergió en capas entre lo visto, lo escuchado, lo contado y finalmente, lo reflexionado.

En este proceso, las personas que acompañaron la investigación compartieron observaciones sobre las aves acuáticas, sus sistemas de clasificación y sus formas de entenderlas, construidas a partir de la convivencia cotidiana con el río. Las aves eran agrupadas en comunidades definidas localmente, según su comportamiento y relación con el agua. Estas clasificaciones fueron incorporadas como parte fundamental de los resultados, en un ejercicio de horizontalidad epistemológica, donde el rol del investigador no fuel el de imponer categorías y preconceptos, sino el de formular en conjunto preguntas, muchas veces reiteradas, a veces desviadas, pero orientadas a comprender la vida sobre el río y el conocimiento asociado a las aves acuáticas desde la percepción local.

Desde el punto de vista riguroso, el estudio se desarrolló en nueve tipos de humedales asociados al río Guaviare, previamente definidos durante la fase de concertación y reconocimiento territorial (ver sección 4.3.1). Con el propósito de garantizar la independencia espacial de los registros, la distancia mínima entre humedales fue superior a un kilómetro. En cada humedal se estableció un transecto fijo de dos kilómetros de longitud, recorrido mensualmente entre julio de 2024 y marzo de 2025, para un total de nueve jornadas de muestreo por humedal. Los recorridos se realizaron entre las 5:30 a.m. y las 11:00 a.m., periodo que coincide con el mayor nivel de actividad de la mayoría de las especies de aves.

Materiales y métodos

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Durante los muestreos únicamente se registraron las especies consideradas como aves acuáticas de los humedales fluviales amazónicos, de acuerdo con los criterios definidos en la sección 3.1. Para cada registro se documentaron las variables empleadas en la caracterización de la composición ecológica (sección 3.2), incluyendo la presencia de la especie, su abundancia relativa, el tipo de humedal, la dieta alimenticia y, cuando fue posible determinarlo, evidencias relacionadas con su actividad reproductiva.

La selección de estas variables no respondió exclusivamente a criterios derivados de la literatura ecológica, sino también a las preguntas que surgieron durante el trabajo con los pobladores ribereños. Interrogantes como cuáles aves llegan de otros lugares, de qué se alimentan, en qué sitios buscan alimento, dónde anidan o en qué época aparecen determinadas especies migratorias, orientaron la atención hacia aspectos de la historia natural que posteriormente fueron incorporados en los resultados. De este modo, la observación ecológica y el diálogo con las comunidades se retroalimentaron continuamente durante el desarrollo de la investigación.

Inicialmente se planteó documentar el conocimiento ecológico local mediante entrevistas semiestructuradas. Sin embargo, las primeras experiencias evidenciaron que este formato generaba cierta incomodidad y tendía a limitar la espontaneidad de las conversaciones. En consecuencia, la estrategia metodológica fue replanteada, privilegiando el diálogo abierto y la escucha como formas más naturales de intercambio, permitiendo que las conversaciones siguieran el curso marcado por los propios participantes y por las situaciones que surgían durante los recorridos por el territorio.

Como apoyo a estas conversaciones se utilizaron fotografías de las aves obtenidas durante las jornadas de campo, presentadas sin nombres científicos ni identificaciones taxonómicas. Esta estrategia evitó inducir respuestas y permitió que los participantes nombraran libremente las especies, compartieran relatos sobre sus comportamientos, identificaran patrones estacionales, describieran lugares de alimentación y anidación, o relataran los significados culturales asociados a cada ave.

Más que aplicar un instrumento de recolección de información, este proceso buscó propiciar un espacio de encuentro entre diferentes formas de comprender las aves y los humedales. Las conversaciones no siguieron una secuencia predeterminada ni se limitaron exclusivamente a las aves. Con frecuencia se extendían hacia el río, las lluvias, la pesca, los árboles o la historia del territorio. Lejos de considerarse información secundaria, estos relatos

Reflejos en el agua

fueron comprendidos como parte del contexto ecológico y biocultural que da sentido a la presencia de las aves en los humedales fluviales del río Guaviare. A lo largo del trabajo de campo participaron numerosas personas mediante conversaciones, recorridos y jornadas de observación. Aunque todas ellas contribuyeron a ampliar la comprensión de las aves acuáticas y de los humedales del río Guaviare, algunas acompañaron de manera constante el desarrollo de la investigación, convirtiéndose en coninvestigadores fundamentales para la construcción de la composición ecológica presentada en este estudio.

Entre ellos se encuentra Rubén Jiw, mayor del pueblo Jiw, cuyos recorridos por las playas temporales del río Guaviare permitieron comprender la estrecha relación que los pueblos seminómadas han mantenido históricamente con estos paisajes fluviales. Su experiencia, construida entre las playas y bosques ribereños que conectan los actuales departamentos del Meta y Guaviare, aportó una mirada profundamente vinculada a la dinámica estacional del río. Otro interlocutor fundamental fue el capitán Leal, hijo de una de las primeras generaciones de colonos establecidas en la región. Su trayectoria como navegante de varios ríos amazónicos y posteriormente como capitán de la Marina Nacional le permitió desarrollar un conocimiento excepcional de la navegación, los ciclos hidrológicos y la fauna asociada a los sistemas fluviales. Tras retirarse del servicio, regresó a San José del Guaviare, donde hoy continúa su vínculo con el río como pescador y miembro de la asociación local de pescadores. También destacó la participación de Marcos Melo, representante de una generación más reciente de pobladores llegados al Guaviare hace aproximadamente dos décadas. Su experiencia en el turismo de naturaleza y su vida cotidiana junto a uno de los humedales estudiados aportaron una perspectiva diferente sobre la observación de las aves y las transformaciones recientes del paisaje.

Finalmente, los hermanos Perafán, pertenecientes al pueblo Cubeo, representan la historia de los pueblos indígenas provenientes de la cuenca baja del río Guaviare que fueron desplazados por la violencia y que hoy reconstruyen su vida en este territorio. Sus relatos permitieron incorporar otras memorias del río y comprender cómo las aves también forman parte de los procesos de permanencia y reconstrucción cultural.

Más que coinvestigadores, estas personas se convirtieron en amigos y maestros de este camino por el río. Cada una aportó una manera distinta de comprender el río Guaviare,

Materiales y métodos

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recordando que la diversidad biológica de sus humedales también está acompañada por una diversidad de historias, memorias y formas de habitar el territorio.

4.3.3 Análisis de datos

El análisis de la información se desarrolló de manera complementaria a partir de dos componentes: un análisis ecológico de las comunidades de aves acuáticas y un análisis interpretativo construido mediante el diálogo continuo con los habitantes de los humedales. Ambos componentes fueron concebidos como aproximaciones que, al integrarse, permitieron comprender la composición ecológica de las aves acuáticas asociadas a los humedales fluviales del río Guaviare.

En el componente ecológico, los registros obtenidos durante cada recorrido mensual fueron organizados en una matriz de abundancias por especie y por humedal. A partir de esta información se estimó la riqueza de especies registrada en cada uno de los nueve tipos de humedal a lo largo de los nueve meses de estudio y se calculó la abundancia relativa de las especies en cada sistema. Estas métricas permitieron describir la estructura de las comunidades, identificar especies dominantes y reconocer patrones espaciales de distribución entre los diferentes humedales.

Con el propósito de evaluar las diferencias en la composición de las comunidades entre los humedales, se construyó una matriz de disimilitud utilizando el índice de Bray-Curtis, ampliamente empleado para comparar comunidades biológicas a partir de datos de abundancia. Sobre esta matriz se realizó un Análisis de Escalamiento Multidimensional No Métrico (NMDS), el cual permitió representar gráficamente las similitudes y diferencias en la composición de especies entre los distintos sistemas de humedal.

Paralelamente, durante el trabajo de campo se desarrolló un proceso permanente de construcción conjunta de conocimiento con los habitantes de los humedales. Más que responder a un protocolo rígido de entrevistas, las conversaciones surgieron alrededor de las preguntas que las propias comunidades formulaban acerca de las aves y los humedales. Entre los temas de mayor interés se encontraban la alimentación de las aves, los lugares y temporadas de reproducción, la presencia de especies visitantes o migratorias y los cambios estacionales asociados al pulso de inundación. Estas inquietudes orientaron la observación en campo y motivaron el registro sistemático de comportamientos de alimentación, la búsqueda visual de

Reflejos en el agua

nidos y otras evidencias reproductivas, así como la documentación de los periodos de presencia de especies migratorias y visitantes.

Al finalizar cada recorrido, las fotografías obtenidas durante la jornada servían como punto de partida para un ejercicio colectivo de observación y diálogo. La revisión de las imágenes permitía corroborar identificaciones, reconstruir acontecimientos ocurridos durante el recorrido y abrir conversaciones sobre historias, experiencias, cantos, prácticas de uso del territorio y conocimientos asociados a las aves y los humedales. Estos diálogos fueron tratados como parte del proceso de interpretación de los registros ecológicos.

En consecuencia, el análisis de la información se concibió como un proceso de integración entre datos cuantitativos y narrativas construidas durante el trabajo de campo. Los resultados combinan datos cuantitativos derivados de los conteos de aves, con relatos, conversaciones, fotografías y reflexiones surgidas en la experiencia compartida de recorrer los humedales. Esta articulación constituye el fundamento de la propuesta de composición ecológica, entendida como una aproximación que reconoce que las comunidades de aves no pueden comprenderse únicamente a partir de patrones de riqueza, abundancia o distribución. Son también parte de las relaciones, memorias y significados que emergen del encuentro entre las aves, el agua y de las personas quienes habitan los humedales.

4.3.4 Aspectos éticos

Está investigación se desarrolló bajo principios éticos de respeto, reciprocidad y consentimiento informado, entendidos como prácticas cotidianas que orientaron el trabajo de campo en San José del Guaviare. Cada dialogo, recorrido y registro se realizó con la autorización explicita de las personas participantes, reconociendo el valor del conocimiento que habita en ellas y su derecho a decidir que compartir, como hacerlo y hasta donde hacerlo. Los testimonios, saberes y relatos aquí incorporados fueron incluidos únicamente con la aprobación expresa de quienes lo ofrecieron, procurando en todo momento respetar los límites de su palabra. El vínculo con las comunidades locales se construyó desde una ética relacional, en la que escuchar fue tan importante como preguntar y donde el conocimiento se entendió como un intercambio antes que como una extracción de información. En este sentido, el trabajo de campo se sostuvo sobre relaciones de confianza, alimentadas por la permanencia, el dialogo y la participación en las actividades cotidianas del territorio.

Materiales y métodos

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De manera complementaria, el trabajo con las aves y los ecosistemas se guio por una ética del cuidado. Las actividades de observación se realizaron evitando cualquier tipo de perturbación a las especies, respetando los ciclos naturales de alimentación, descanso y anidación. El río y sus humedales no fueron concebidos como escenarios de muestreo, fueron escenarios vivos que imponen ritmos y limites responsables, minimizando el impacto sobre los espacios visitados.

En coherencia con la metodología planteada, esta investigación reconoce que el conocimiento generado no pertenece únicamente al investigador, se teje de manera colectiva con el territorio, las aves y las personas que lo habitan. Por ello, los resultados de este trabajo serán compartidos con las comunidades participantes como un gesto de retribución y de continuidad del dialogo en torno a las aves acuáticas y los humedales de San José del Guaviare. Finalmente, este trabajo busca aportar una mirada integradora entre la ciencia y la experiencia sensible del territorio. Desde esta perspectiva, la conservación de la biodiversidad se transforma en un acto de relación y corresponsabilidad entre los seres humanos y los ecosistemas que compartimos con los demás seres.

Reflejos en el agua

5. Composición ecológica de las aves acuáticas de San

José del Guaviare

5.1

Caracterización ecológica de las aves acuáticas de los humedales fluviales de San José del Guaviare

5.1.1 Composición taxonómica de las aves acuáticas de los humedales fluviales

de San José del Guaviare

Los muestreos realizados en los humedales fluviales asociados al río Guaviare permitieron documentar una comunidad de 122 especies de aves acuáticas, registrada a partir de 3.450 observaciones obtenidas durante un esfuerzo de muestreo acumulado de 49,5 horas. De acuerdo con los criterios establecidos en la sección 3.1, estas especies se agruparon en tres grandes comunidades ecológicas: aves acuáticas sensu stricto (71 especies), especialistas de llanuras de inundación (35 especies) y aves migratorias latitudinales no incluidas en la clasificación nacional de aves acuáticas (16 especies; Tabla 2).

La composición taxonómica registrada en los humedales fluviales del río Guaviare incluye especies de alta importancia para la conservación. De acuerdo con los criterios de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN, 2025), siete de las especies registradas se encuentran clasificadas en categorías de amenaza o de preocupación para la conservación, correspondientes a Vulnerable (VU) y Casi Amenazada (NT) (Tabla 3). A nivel nacional, Oressochen jubatus es la única especie registrada catalogada como amenazada, de acuerdo con la Resolución 0126 de 2024 del Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible (Ministerios de Ambiente y Desarrollo Sostenible, 2024).

Además de albergar especies de interés para la conservación, se evidenció que los humedales fluviales del río Guaviare desempeñan un papel fundamental como áreas reproductivas. Durante el estudio se obtuvo evidencia de anidación para al menos 30 especies de aves acuáticas, lo que resalta la importancia de estos humedales para el mantenimiento de sus poblaciones. Este aspecto se desarrolla con mayor detalle en la sección 5.3, donde se analizan los patrones reproductivos y el uso de los diferentes tipos de humedales durante la época de reproducción.

Reflejos en el agua

Tabla 2 . Composición taxonómica y espacial de las aves acuáticas asociadas a los humedales fluviales del río Guaviare DIETA ALIMENTICIA (DA): herbívoro (h), insectívoro (i), carnívoro (c), piscívoro (p), frugívoro (f), granívoro (g), omnívoro (o) y nectarívoro (n).

HUMEDALES: Estero del Puente de Nowen (EAG), Playas temporales de Buena Vista (PTG), Barrancos temporales (Barrancón) (BTG), Laguna los Cámbulos (LBG), Bosque inundables Playa Güio (BIG), Caño Negro (BCG), Laguna Negra (LNG), Morichales finca el Chamizo (MG) y Humedal rocoso Caño La Esperanza (HRG). Ver sección 4.3.1 para definiciones. COMUNIDAD: acuática sensu stricto (Ac), especialista de llanuras inundables (Es), migratoria (Mi). Ver texto para definiciones sección 3.1 ESTATUS DE RESIDENCIA (ER): residentes (R), residente con migraciones regionales (RNI), introducida (I), migrante, migratoria boreal con poblaciones reproductivas (IBRP), migratoria boreal no reproductiva (IBNR), migratoria austral con poblaciones reproductivas (IARP), migratoria austral no reproductiva (IANR).

Familias y Especies registradas DA

HUMEDALES

ER E A G P T G B T G L B G B I G B C G L N G M G H R G Comunidad

ANHIMIDAE

Anhima cornuta h ✓ ✓

-

✓ ✓ ✓ ✓

-

✓ Ac R

ANATIDAE

Dendrocygna viduata h

-

-

-

✓

-

-

-

-

-

Ac R Dendrocygna autumnalis h ✓

-

-

✓

-

✓

-

-

-

Ac

RNI

Oressochen jubatus h ✓ ✓

-

✓

-

-

-

-

-

Ac

RNI

Cairina moschata h ✓ ✓

-

✓

-

✓

-

-

-

Ac R Spatula discors o

-

-

-

✓

-

-

-

-

-

Ac

IBRP

CUCULIDAE

Crotophaga major o ✓ ✓

-

✓ ✓ ✓

-

-

✓ Ac R

CAPRIMULGIDAE

Chordeiles rupestris c

-

✓

-

-

-

-

-

-

-

Es R

TROCHILIDAE

Phaethornis hispidus n

-

-

-

✓ ✓ ✓

-

-

-

Es R

RALLIDAE

Aramides cajaneus o

-

✓

-

-

✓

-

-

-

-

Ac R Porphyrio martinica h ✓

-

-

-

-

-

-

-

-

Ac

RNI

Porphyrio flavirostris h ✓

-

-

-

-

-

-

-

-

Ac

IANR

HELIORNITHIDAE

Heliornis fulica o

-

-

-

-

-

✓

-

-

-

Ac R

ARAMIDAE

Aramus guarauna c ✓

-

-

-

-

-

-

-

-

Ac R

BURHINIDAE

Hesperoburhinus bistriatus c

-

-

-

✓

-

-

-

-

-

Ac R

RECURVIROSTRIDAE

Himantopus mexicanus c ✓ ✓

-

✓

-

-

-

-

-

Ac

IBRP

CHARADRIIDAE

Hoploxypterus cayanus c ✓ ✓

-

✓

-

-

-

-

-

Ac R

Resultados

96

Vanellus chilensis c ✓ ✓

-

✓ ✓ ✓ ✓ ✓

-

Ac R Anarhynchus collaris i

-

✓

-

✓

-

-

-

-

-

Ac

RNI

JACANIDAE

Jacana jacana i ✓ ✓

-

✓

-

✓

-

-

-

Ac R

SCOLOPACIDAE

Actitis macularius c ✓ ✓

-

✓

-

-

-

-

✓ Ac

IBNR

Tringa solitaria c ✓ ✓

-

✓

-

-

-

-

✓ Ac

IBNR

Tringa flavipes c

-

✓

-

✓

-

-

-

-

-

Ac

IBNR

Tringa melanoleuca c

-

✓

-

✓

-

-

-

-

-

Ac

IBNR

Calidris fuscicollis c

-

✓

-

-

-

-

-

-

-

Ac

IBNR

Calidris minutilla c ✓ ✓

-

✓

-

-

-

-

-

Ac

IBNR

Calidris melanotos c

-

✓

-

-

-

-

-

-

-

Ac

IBNR

LARIDAE

Rynchops niger p ✓ ✓

-

✓

-

-

-

-

-

Ac

RNI

Sternula superciliaris p ✓ ✓

-

✓

-

✓

-

-

-

Ac

RNI

Phaetusa simplex p ✓ ✓

-

✓ ✓

-

✓

-

-

Ac

RNI

OPISTHOCOMIDAE

Opisthocomus hoazin h ✓ ✓

-

✓ ✓ ✓ ✓ ✓

-

Ac R

EURYPYGIDAE

Eurypyga helias c

-

-

-

✓ ✓ ✓

-

-

✓ Ac R

CICONIIDAE

Mycteria americana p ✓

-

-

-

-

-

-

-

-

Ac

RNI

ANHINIGIDAE

Anhinga anhinga p ✓ ✓

-

-

-

✓ ✓ ✓

-

Ac R

PHALACROCORIDAE

Nannopterum brasilianum p ✓ ✓

-

✓

-

✓

-

-

-

Ac

RNI

THRESKIORNITHIDAE

Eudocimus albus c ✓

-

-

✓

-

-

-

-

-

Ac

IBRP

Eudocimus ruber c ✓

-

-

✓

-

-

-

-

-

Ac

RNI

Mesembrinibis cayennensis I ✓

-

-

-

✓ ✓ ✓

-

✓ Ac R Phimosus infuscatus i ✓ ✓

-

✓

-

✓

-

-

✓ Ac R Theristicus caudatus c ✓ ✓

-

-

-

-

-

-

-

Ac R Platalea ajaja c ✓ ✓

-

✓

-

-

-

-

-

Ac

RNI

ARDEIDAE

Tigrisoma lineatum p ✓

-

-

-

✓ ✓ ✓

-

-

Ac R Tigrisoma fasciatum p

-

✓

-

-

-

-

-

-

-

Ac R Cochlearius cochlearius p

-

-

-

-

-

✓

-

-

-

Ac R Botaurus pinnatus p ✓

-

-

-

-

-

-

-

-

Ac R Nycticorax nycticorax c ✓

-

-

-

-

✓

-

-

-

Ac

IBRP

Pilherodius pileatus p ✓

-

-

-

✓ ✓

-

-

-

Ac R Syrigma sibilatrix i ✓ ✓

-

✓

-

✓

-

-

-

Ac R Egretta caerulea p ✓ ✓

-

✓

-

✓

-

-

-

Ac

IBRP

Egretta thula c ✓ ✓ ✓ ✓

-

-

-

-

-

Ac

IBRP

Reflejos en el agua

Butorides striata p ✓ ✓

-

✓ ✓ ✓ ✓

-

✓ Ac

IBRP

Ardea ibis i ✓ ✓

-

-

-

✓

-

-

-

Ac

I,IBR

P Ardea alba p ✓ ✓ ✓ ✓ ✓ ✓

-

-

-

Ac

IBRP

Ardea cocoi p ✓ ✓

-

✓ ✓ ✓ ✓ ✓

-

Ac

RNI

PANDIONIDAE

Pandion haliaetus p ✓ ✓

-

✓

-

✓

-

-

-

Ac

IBNR

ACCIPITRIDAE

Elanoides forficatus c

-

-

-

-

-

✓

-

-

-

Mi

IBRP

Busarellus nigricollis p ✓

-

-

-

-

✓

-

-

-

Ac R Rostrhamus sociabilis c ✓

-

-

-

✓ ✓

-

-

-

Ac R Buteogallus schistaceus c ✓

-

-

-

✓

-

-

-

-

Es R Buteogallus urubitinga o

-

-

-

-

✓

-

-

-

-

Ac R

ALCEDINIDAE

Megaceryle torquata p ✓ ✓ ✓ ✓ ✓ ✓

-

-

-

Ac R Chloroceryle amazona p ✓ ✓ ✓ ✓ ✓ ✓

-

✓ ✓ Ac R Chloroceryle aenea p

-

-

-

-

✓ ✓

-

-

-

Ac R Chloroceryle americana p ✓ ✓ ✓ ✓ ✓ ✓

-

✓

-

Ac R Chloroceryle inda p

-

-

-

-

✓ ✓

-

-

✓ Ac R

BUCCONIDAE

Bucco tamatia i

-

-

-

-

-

✓

-

-

-

Es R

GALBULIDAE

Galbalcyrhynchus leucotis i

-

-

-

-

✓ ✓

-

-

-

Es R

CAPITONIDAE

Capito aurovirens f ✓

-

-

-

✓ ✓ ✓

-

-

Es R

PICIDAE

Celeus flavus i

-

-

-

-

✓ ✓

-

-

-

Es R

PSITTACIDAE

Orthopsittaca manilatus f

-

-

-

-

-

✓

-

✓

-

Es R

THAMNOPHILIDAE

Thamnophilus nigrocinereus i

-

-

-

-

✓ ✓

-

-

-

Es R Myrmotherula multostriata i

-

-

-

-

-

✓

-

-

-

Es R Myrmoborus leucophrys i

-

-

-

✓

-

-

-

-

-

Es R Sclateria naevia i

-

-

-

-

✓ ✓

-

-

-

Es R Akletos melanoceps i

-

-

-

-

✓

-

-

-

-

Es R Phlegopsis nigromaculata i

-

-

-

-

✓

-

-

-

-

Es R

FURNARIIDAE

Nasica longirostris i

-

-

-

-

✓ ✓

-

-

-

Es R Xiphorhynchus obsoletus i

-

-

-

-

✓

-

-

-

-

Es R Synallaxis gujanensis i ✓ ✓

-

-

-

-

-

-

-

Es R Berlepschia rikeri i

-

-

-

-

-

-

-

✓

-

Es R

COTINGIDAE

Cephalopterus ornatus o

-

-

-

-

✓

-

-

-

-

Es R

Resultados

98

Gymnoderus foetidus f

-

-

-

-

-

✓

-

-

-

Es R

ONYCHORHYNCHIDAE

Onychorhynchus coronatus i

-

-

-

-

-

-

-

-

✓ Es R

TYRANNIIDAE

Hemitriccus striaticollis i

-

-

-

-

-

-

-

-

✓ Es R Tolmomyias sulphurescens i

-

✓

-

-

-

-

-

-

-

Es R Tolmomyias traylori i

-

-

-

-

✓

-

-

-

-

Es R Tolmomyias flaviventris i

-

-

-

-

-

-

-

-

✓ Es R Lathrotriccus euleri i ✓

-

-

-

✓

-

-

-

-

Mi

IARP

Contopus virens i ✓

-

-

-

-

-

-

-

-

Mi

IBNR

Cnemotriccus fuscatus i ✓

-

-

-

✓

-

-

-

-

Es R Knipolegus poecilocercus i

-

-

-

-

-

✓

-

-

-

Es R Ochthornis littoralis i

-

✓ ✓ ✓

-

-

-

-

-

Ac R Arundinicola leucocephala i ✓

-

-

-

-

-

-

-

-

Ac R Fluvicola pica i ✓

-

-

✓

-

-

✓ ✓

-

Ac R Attila cinnamomeus c

-

-

-

-

✓ ✓ ✓

-

-

Es R Myiarchus swainsoni i

-

-

-

-

-

-

-

-

✓ Mi

IANR

Machetornis rixosa i ✓

-

-

-

-

-

-

-

-

Ac R Philohydor lictor i ✓

-

✓

-

✓

-

-

-

-

Ac R Myiodynastes maculatus o

-

-

-

-

-

✓

-

-

-

Mi

IARP

Empidonomus aurantioatrocristatus i

-

-

-

-

-

✓

-

-

-

Mi

IANR

Tyrannopsis sulphurea i

-

-

-

-

-

-

-

-

✓ Es R Tyrannus savana i

-

✓

-

-

-

✓

-

-

-

Mi

IARP

VIRENONIDAE

Vireo olivaceus i ✓

-

-

-

-

✓

-

-

-

Mi

IBNR

Vireo chivi i ✓

-

-

-

-

✓

-

-

-

Mi

IARP

DONACOBIIDAE

Donacobius atricapilla i ✓ ✓

-

-

-

✓ ✓

-

-

Ac R

HIRUNDINIDAE

Riparia riparia i

-

✓

-

-

-

-

-

-

-

Ac

IBNR

Tachycineta albiventer i ✓ ✓ ✓ ✓

-

-

-

-

-

Ac R Progne tapera i

-

✓

-

-

-

-

-

-

-

Mi

IARP

Stelgidopteryx ruficollis i

-

-

✓

-

-

-

-

-

-

Es R Atticora fasciata i

-

✓ ✓

-

-

-

-

-

-

Ac R Hirundo rustica i

-

✓ ✓ ✓

-

-

-

-

-

Mi

IBNR

ICTERIDAE

Molothrus oryzivorus f

-

✓

-

-

-

-

-

-

-

Es R Lampropsar tanagrinus i

-

-

-

-

✓ ✓

-

-

-

Es R

PARULIDAE

Parkesia noveboracensis i

-

-

-

-

-

-

-

-

✓ Mi

IBNR

Setophaga ruticilla i

-

-

-

-

-

-

-

-

✓ Mi

IBNR

Setophaga striata i ✓ ✓

-

-

-

✓

-

-

-

Mi

IBNR

Reflejos en el agua

Setophaga petechia i ✓

-

-

✓

-

-

-

-

✓ Mi

IBNR

CARDINALIDAE

Piranga rubra f

-

-

-

-

✓

-

-

-

✓ Mi

IBNR

THRAUPIDAE

Paroaria gularis g ✓ ✓

-

✓

-

-

-

-

-

Ac R Eucometis penicillata i

-

-

-

-

✓

-

-

-

-

Es R Ramphocelus nigrogularis f ✓

-

-

-

✓

-

-

-

-

Es R N° de especies por humedal

63 52 11 46 42 54 13 9 19

Las siete especies de interés para la conservación presentan algún tipo de comportamiento migratorio (Tabla 3), constituyendo evidencia de la importancia de los humedales fluviales de San José del Guaviare como áreas de descanso, alimentación y reabastecimiento energético dentro de las rutas migratorias de las aves. Este papel estratégico del sistema fluvial se desarrolla con mayor detalle en secciones posteriores. (ver sección 5.2). Tabla 3. Especies de aves acuáticas y asociadas a humedales fluviales del río Guaviare con algún grado de preocupación de conservación Categoría de amenaza internacional (UICN): preocupación menor (LC), casi amenazada (NT), vulnerable (VU) y no evaluado (NE) Especies amenazadas

UICN

Libro Rojo Res 0126/2024 Humedales presentes Oressochen jubatus NT VU

EAG, PTG,LBG

Tringa flavipes VU

-

PTG,LBG

Tringa melanoleuca NT

-

PTG, LBG

Calidris fuscicollis VU

-

PTG

Calidris minutilla NT

-

EAG,PTG, LBG

Setophaga striata NE

-

EAG,PTG,BCG

Setophaga petechia NT

-

EAG,LBG,HRG

Resultados

100

Figura 43. Distribución de la riqueza de especies en los humedales de estudio según la comunidad ecológica. HUMEDALES: Estero del Puente de Nowen (EAG), Playas temporales de Buena Vista (PTG), Barrancos temporales (Barrancón) (BTG), Laguna los Cámbulos (LBG), Bosque inundables Playa Güio (BIG), Caño Negro (BCG), Laguna Negra (LNG), Morichales finca el Chamizo (MG) y Humedal rocoso Caño La Esperanza (HRG). Comunidades: acuática sensu stricto (Ac), especialista de llanuras inundables (Es), migratoria (Mi). Ver texto para definiciones

Riqueza de especies de las diferentes comunidades de aves acuáticas

Figura 42. Ganzo del Orinoco (Oressochen jubatus) alimentándose de la vegetación pionera que emerge en las playas del río Guaviare. Esta especie actualmente se encuentra en estado de amenaza vulnerable (VU) a nivel nacional y casi amenazado (NT) a escala global. Nota. Fotografía tomada por el autor (2025).

Reflejos en el agua

Figura 44. Distribución de la abundancia de las especies presentes en los humedales de estudio. Izq. Estero del Puente de Nowen (EAG). Der. Playas temporales del río Guaviare (Buena Vista Sector II) (PTG). Distribución de la abundancia de especies acuáticas presentes en los humedales de estudio

Figura 45. Distribución de la abundancia de las especies presentes en los humedales de estudio. Izq. Barrancos temporales (Barrancón) (BTG). Der. Laguna Los Cámbulos (LBG).

Resultados

102

Figura 46. Distribución de la abundancia de las especies presentes en los humedales de estudio. Izq. Bosque inundable Playa Güio (BIG). Der. Caño Negro (BCG).

Figura 47. Distribución de la abundancia de las especies presentes en los humedales de estudio. Izq. Laguna Negra (LNG). Der. Morichales Finca el Chamizo (MG).

Reflejos en el agua

Figura 49. Ordenación NMDS de la composición de aves acuáticas en los humedales fluviales del río Guaviare. La figura muestra el resultado del análisis de ordenación NMDS (Non-metric Multidimensional Scaling) basado en la matriz de disimilitud de Bray–Curtis, que representa las diferencias en la composición de especies de aves acuáticas entre los humedales fluviales estudiados.

Análisis de ordenación NMDS basado en la distancia de Bray-Curtis

Figura 48. Distribución de la abundancia de las especies presentes en los humedales de estudio.

Humedal Rocosos Caño la Esperanza (HRG).

Resultados

104

La Figura 43. muestra la riqueza de las aves acuáticas registradas en los distintos humedales fluviales del río Guaviare, agrupadas en tres grandes comunidades ecológicas: aves acuáticas sensu stricto (Ac), especialistas de llanuras de inundación (Es) y migratorias latitudinales (Mi).

En los nueve humedales evaluados, el grupo de las aves cuáticas sensu stricto (Ac) presentó la mayor riqueza de especies, lo que indica que los humedales del río Guaviare son ambientes ampliamente utilizados por especies con alta dependencia del agua, incluso frente a las variaciones hidrológicas asociadas al pulso de inundación. Este patrón evidencia la importancia de estos sistemas como ambientes funcionalmente clave para las especies actualmente reconocidas como aves acuáticas en la clasificación nacional. Esta mayor riqueza es particularmente marcada en el Estero del Puente Nowen (EAG), las Playas Temporales (PTG) y la Laguna de los Cámbulos (LBG), humedales en los que este grupo concentra la mayor riqueza.

Por otro lado, las aves especialistas de llanuras de inundación (Es) estuvieron presentes en los nueve humedales evaluados, aunque con una riqueza variable entre los distintos ecosistemas, su presencia evidencia que existe un conjunto de especies estrechamente vinculado a los humedales fluviales que aún no ha sido plenamente considerado en los estudios sobre aves acuáticas a escala nacional. La mayor riqueza de este grupo se registró en el Bosque inundado de Playa Güio (BIG) y el Caño Negro (BCG). Este patrón sugiere que los humedales con mayor complejidad estructural y cobertura vegetal, ofrecen condiciones particularmente favorables para estas especies, asociadas a ambientes sombríos, con alta heterogeneidad espacial del sotobosque y regímenes de inundación estacional.

Por su parte, las aves migratorias latitudinales, estuvieron presentes en la mayoría de los humedales, aunque con una riqueza comparativa menor. Su mayor riqueza se registró en los humedales EAG, BCG y HRG, indicando que son humedales de uso temporal dentro de las rutas migratorias, probablemente asociados a la disponibilidad estacional de recursos, esto se ampliará en la sección 5.2.

De forma general, la Figura 43 evidencia que la estructura de la comunidad de aves acuáticas, varía entre los distintos humedales, sugiriendo que su composición responde a las características propia de cada sistema.

En cuanto a la distribución de la abundancia de las especies presentes en cada humedal, el patrón general observado en los sistemas de estudio fue el de comunidades con especies

Reflejos en el agua

dominantes y colas largas (Figura 44 a Figura 48). Pocas especies concentran una alta proporción de la abundancia relativa, mientras que la mayoría de las especies presentan abundancias bajas.

Este patrón es característico de comunidades donde un grupo reducido de especies está altamente adaptada a las condiciones locales dominantes y un conjunto amplio utiliza el humedal en densidades reducidas o de manera ocasional. Estos resultados sugieren la presencia de ambientes funcionales y no homogéneos, regulados por fuertes filtros ecológicos, posiblemente asociados a la hidrología, el sustrato y la disponibilidad de recursos y una alta complementariedad funcional entre los humedales del sistema fluvial del río Guaviare. El Estero del Puente de Nowen (EAG; Figura 44), presenta una dominancia marcada de especies gregarias acuáticas sensu estricto, con Dendrocygna autumnalis concentrando una fracción importantes de la abundancia, seguido por la Jacana jacana y especies zancudas en proporciones decrecientes. Este patrón indica condiciones de un humedal altamente productivo, que permite la congregación de especies sociales con un uso prolongado y estacional, permitiendo abundancias altas más que una alta equitatividad.

Las playas temporales de Buena Vista II (PTG; Figura 44), muestran una estructura más escalonada, donde ninguna especie alcanza dominancias extremas. Predominando especies asociadas a playas y bordes expuestos como Phaetusa simplex, Rynchops niger y aves limícolas como las Tringa y Calidris. Este patrón es típico de ambientes temporales donde las condiciones cambian rápidamente favoreciendo el recambio de especies y la comunidad es regulada por la ventana temporal del estiaje y la creciente.

Los Barrancos temporales (BTG; Figura 45) estuvieron dominados por pocas especies especializadas en barrancos, como Martines pescadores (Alcedinidae) y Golondrinas (Hirundinidae), reflejando un uso altamente especializado del hábitat, con una comunidad más pequeña pero funcionalmente muy definida por la dependencia directa de la geomorfología fluvial.

La Laguna los Cámbulos (LBG; Figura 45) presenta una dominancia clara de especies acuáticas sensu stricto, nuevamente con Dendrocygna automnalis y otras especies gregarias, sugiriendo su alta capacidad para sostener poblaciones grandes. El bosque inundado de Playa Güio (BIG; Figura 46) mostró la distribución más equitativa, sin dominancias marcadas, con una larga cola de especies del tipo especialistas de llanuras

Resultados

106

inundables, sugiriendo un humedal estructuralmente complejo, con múltiples microhábitats y nichos específicos, donde la diversidad funcional es alta.

El Caño Negro (BCG; Figura 46) destaca por una dominancia extremadamente alta de Opisthocomus hoazin, que concentra la mayor parte de la abundancia, indicando un sistema particular, donde una especie con requerimientos específicos encuentra condiciones óptimas, reduciendo la equitatividad de la comunidad. Algo similar ocurre en Laguna Negra (LNG; Figura 47), donde hay una dominancia moderada de la misma especie, pero con una mayor participación relativa de otras especies, sugiriendo un ambiente más heterogéneo con una dominancia fuerte pero no extrema.

En los morichales de la finca El Chamizo (MG; Figura 47), la comunidad está fuertemente dominada por la especialista Orthpsittaca manilatus, especies estrechamente asociada a las palmas de Mauritia flexuosa. Esta estructura comunitaria refleja una especialización extrema del hábitat que estructura una comunidad alrededor de un recurso clave que es la palma de Mauritia. No solamente O. manilatus es dependiente de la palma de Mauritia para su ciclo de vida, en este humedal también se registraron especies como Berlepschia rikeri y Tyrannopsis sulphurea, especies altamente dependientes de estos humedales.

Finalmente, el Caño la Esperanza (HRG; Figura 48) también muestra una dominancia de una especialista de llanuras de inundación, insectívora, Tolmomyias flaviventris, seguido de la limícola migratoria Actitis macularius y luego, abundancias decrecientes hacia especies migratorias como Myiarchus swainsoni, Tringa solitaria y especies ocasionalmente raras como Parkesia noveboracensis, también migratoria, indicando una alta importancia para especies móviles y una menor estabilidad poblacional.

El NMDS evidenció patrones claros de agrupamiento (Figura 49), reflejando diferencias en la composición de las comunidades de aves acuáticas entre humedales. Algunos sistemas mostraron altos niveles de similitud, mientras que otros se diferenciaron de manera marcada, dejando clara la heterogeneidad del paisaje fluvial del río Guaviare. En el espacio de ordenación, los humedales EAG, LBG y PTG, se ubicaron próximos entre sí (Figura 49), compartiendo una composición similar de especies, lo que sugiere afinidades ecológicas compartidas, posiblemente asociadas a la presencia de aguas blancas, ambientes altamente productivos y una mayor conectividad hidrológica. Por otro lado, los humedales BCG y LNG se agruparon entre sí, sugiriendo afinidades ecológicas compartidas, posiblemente

Reflejos en el agua

relacionadas con la dominancia de ciertas especies, el tipo de aguas negras y la estructura vegetal circundante.

En contraste, los humedales BIG, MG, HRG y BTG se ubicaron de manera más dispersa en el espacio de ordenación, reflejando composiciones contrastantes y sugiriendo la presencia de condiciones ecológicas particulares dentro del paisaje fluvial del río Guaviare que son aprovechadas por comunidades específicas.

5.1.2 Hábitos alimenticios

De las 122 especies de aves acuáticas registradas en los humedales de San José del Guaviare, se identificaron ocho principales hábitos alimenticios: insectívoros, piscívoros, carnívoros de vertebrados e invertebrados, herbívoros, frugívoros, granívoros, omnívoros y nectarívoros (Figura 50). La Figura 51, muestra en términos de riqueza de especies, como los distintos hábitos varía entre los distintos humedales, reflejando diferencias en la disponibilidad y el tipo de recursos alimenticios de cada sistema.

Figura 50. Hábitos alimenticios registrados en los humedales de estudio. (i). Insectívoros; (c). Carnívoros; (p). Piscívoros; (h). Herbívoros; (f). Frugívoros; (o). Omnívoros; (n). Nectarívoros; (g) granívoros. Nota. Fotografías tomadas por el autor (2025).

Resultados

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Figura 51. Distribución de la riqueza de especies en los humedales de estudio, según su hábito alimenticio. HUMEDALES: Estero del Puente de Nowen (EAG), Playas temporales de Buena Vista (PTG), Barrancos temporales (Barrancón) (BTG), Laguna los Cámbulos (LBG), Bosque inundables Playa Güio (BIG), Caño Negro (BCG), Laguna Negra (LNG), Morichales finca el Chamizo (MG) y Humedal rocoso Caño La Esperanza (HRG).

Figura 52. Variación mensual de la riqueza de especies según su hábito alimenticio. Riqueza asociada a los humedales según su hábito alimenticio

Variación mensual de la riqueza de especies según su hábito alimenticio

Reflejos en el agua

Los insectívoros y piscívoros presentaron la mayor riqueza de especies en la mayoría de los humedales (Figura 51), particularmente en el Estero del Puente de Nowen (EAG), las Playas Temporales (PTG), la laguna Los Cámbulos y el Caño Negro (BCG). Los carnívoros alcanzaron valores de riqueza relativamente altos en algunos humedales. Estos resultados están indicando una alta disponibilidad de presas acuáticas y terrestres en los humedales. Los herbívoros, por su parte, presentaron una riqueza moderada y estuvieron presentes en los nueve humedales de estudio. Sin embargo, corresponden principalmente a especies con comportamiento gregario, como vimos en la sección 5.1, a pesar de su menor riqueza especifica, alcanzan abundancias elevadas en determinadores humedales (Figura 44 a Figura 48). Por otra parte, los frugívoros, omnívoros, granívoros y nectarívoros, estuvieron representados por un número reducido de especies y mostraron una distribución más restringida entre los humedales, lo que sugiriere estrategias tróficas más especializadas. Sin embargo, la riqueza de especies dentro de cada hábito alimenticio varió a lo largo del ciclo hidrológico del río Guaviare (Figura 52). En términos generales, la riqueza de los diferentes grupos respondió a la estacionalidad del sistema fluvial. Los insectívoros, piscívoros y carnívoros presentaron patrones temporales similares, con un incremento progresivo en el número de especies desde julio y valores máximos entre diciembre y febrero, coincidiendo con el periodo de aguas bajas. Durante esta fase hidrológica, el descenso del nivel del agua expone playas, barrancos y franjas de vegetación ribereña, incrementando la disponibilidad de microhábitats y concentrando las presas en cuerpos de agua de menor extensión. En consecuencia, la mayor riqueza registrada para estos hábitos alimenticios durante el estiaje, sugiere una respuesta a la mayor disponibilidad y accesibilidad de recursos tróficos generada por la dinámica estacional de los humedales fluviales.

Por otro lado, hay una diminución marcada de la riqueza en el mes de noviembre que coincide con la llamada creciente de los muertos, una fase transicional del pulso de inundación caracterizada por un aumento súbito del nivel del río tras el veranillo de octubre. Durante este periodo, muchos de los bordes, playas y sustratos expuestos, quedan nuevamente inundados, provocando una dispersión temporal de los recursos tróficos. Reflejado en una reducción transitoria de la riqueza.

Por otra parte, la riqueza de aves herbívoras se mantuvo relativamente constante a lo largo de los meses de estudio, lo que indica una ocupación continua de este grupo en los humedales fluviales. Este patrón coincide con las observaciones anteriores, donde especies

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herbívoras con comportamiento gregario, parecen presentar una alta adaptación a las condiciones locales de algunos humedales. Este fue el caso de Caño Negro (BGC), el Estero de Nowen (EAG) y la Laguna de los Cámbulos (LBG).

Estos patrones además sugieren un bajo recambio en la ocupación de los nichos herbívoros, reflejando la estabilidad de los recursos vegetales y la especialización de las especies dominantes dentro de estos sistemas.

Por último, los frugívoros, nectarívoros y granívoros, son casos de una marcada estacionalidad, con registros concentrados en pocos meses. Sugiriendo estrategias sumamente especializadas que emergen de manera temporal en el paisaje fluvial.

5.1.3 Discusión

Este estudio constituye un aporte conceptual al proponer una ampliación ecológica del concepto de comunidad de aves acuáticas en los humedales fluviales amazónicos. En esta propuesta se incorporan las aves especialistas de llanuras de inundación y las aves migratorias latitudinales que, aunque no están incluidas en la clasificación nacional vigente de aves acuáticas de Colombia (Ruiz-Guerra & Cifuentes-Sarmiento, 2021), mantienen una estrecha dependencia ecológica de los humedales fluviales y desempeñan funciones esenciales dentro de estos ecosistemas.

Los resultados muestran que la mayor riqueza de especies se concentró en las aves acuáticas sensu stricto, particularmente en humedales abiertos con conectividad directa al cauce del río Guaviare, como el Estero del Puente Nowen (EAG), las Playas Temporales (PTG) y la Laguna de los Cámbulos. Estos humedales se agruparon consistentemente en los análisis ordenación NMDS, lo que sugiere una composición comunitaria similar, posiblemente asociada a la influencia de aguas blancas, la conectividad hidrológica y una alta disponibilidad de recursos acuáticos. Un patrón comparable se observó en Caño Negro (BCG) y Laguna Negra (LNG), donde la composición estuvo dominada por especies asociadas a aguas negras y estructuras vegetales particulares, reflejando afinidades ecológicas entre estos dos sistemas. Este patrón concuerda con estudios que muestran que los ambientes de aguas negras sostienen comunidades más especializadas y estructuralmente distintas, influenciadas por una menor disponibilidad de nutrientes y una vegetación más estable (Wittmann, y otros, 2022). En estos dos conjuntos de humedales, los de aguas blancas y aguas negras, la clasificación nacional de aves acuáticas de Colombia (Ruiz-Guerra & Cifuentes-Sarmiento, 2021)

Reflejos en el agua

describe adecuadamente la estructura de las comunidades, ya que las especies estrictamente acuáticas dominaron la composición y desempeñaron un papel central en la dinámica ecológica de estos sistemas. No obstante, los resultados de este estudio indican que su alcance es limitado cuando se aplica al conjunto total de los humedales fluviales amazónicos. En estos ecosistemas, la comunidad de aves asociada a los humedales incluye también un importante componente de especies especialistas de llanuras de inundación, de las cuales se registraron 35 especies durante esta investigación. Aunque estas especies mantienen una estrecha dependencia ecológica de los humedales fluviales, no están contempladas en la clasificación nacional vigente, lo que sugiere la necesidad de ampliar el marco conceptual con el que se entiende la comunidad de aves acuáticas en la Amazonia.

Esta omisión fue particularmente evidente en humedales con mayor complejidad estructural, como el Bosque inundado de Playa Güio (BIG), el Humedal Rocoso del Caño La Esperanza (HRG) y los Morichales de la Finca el Chamizo (MG), donde la comunidad estuvo conformada en gran medida por especies especialistas de vegetación inundable y sotobosque inundable. En estos sistemas, los criterios actuales no permiten dimensionar adecuadamente que especies mantienen una dependencia funcional de estos ecosistemas acuáticos, lo que limita la representación de los humedales amazónicos dentro de las estrategias de conservación formales, como las Áreas de Importancia para la Conservación de Aves Acuáticas (AICA) y los programas de monitoreo regional (Zamudio, Hinojosa, & Cifuentes-Sarmiento, Censo Neotropical de Aves Acuáticas en Colombia (CNAA): 2002 - 2018., 2025).

La expansión conceptual de la categoría de aves acuáticas para incluir a las especialistas de llanuras inundables, permitiría mejorar la comprensión del estado de conservación de aves altamente especializadas, muchas de las cuales, son clasificadas como de Preocupación Menor, pese a la ausencia de evaluaciones poblacionales sistemáticas en la región amazónica. Este enfoque ampliado también aportaría herramientas para el diseño de estrategias de conservación acordes con la heterogeneidad ecológica de los paisajes fluviales de los ríos amazónicos. Como señalan (Schultz, Thom, Zuquim, & otros., 2024), la falta de una clasificación fina de las afinidades de hábitat de las especialistas de llanuras inundables, limita la capacidad de predecir impactos poblacionales frente a perturbaciones como represas, cambios en el régimen hidrológico o transformación del uso del suelo.

En el caso puntual de los morichales, representan humedales particularmente vulnerables a la transformación del uso del suelo, tanto en la Amazonia como en la Orinoquia colombiana (Lasso, Rial & González, 2013). La exclusión de las especies asociadas a estos sistemas de los

Resultados

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esquemas de monitoreo de aves acuáticas, limita la capacidad de evaluar su estado de conservación y subestima la importancia de estos humedales dentro de las estrategias nacionales. La inclusión de especies que dependen de los morichales, en una categoria ampliada de aves acuáticas, permitiría diseñar estrategias de conservación especificas para estos ecosistemas, coherentes con su estrutuctura comunitaria y su alta especialización ecológica. Por otro lado, los resultados confirman la importancia del río Guaviare, como un punto de convergencia de rutas migratorias, con una alta representación de aves migratorias regionales y latitudinales. En el caso de las migrantes boreales, se registraron especies globalmente amenazadas, lo que resalta el valor estratégico de estos humedales como sitios de parada y uso crítico a lo largo de rutas migratorias continentales (Kirby, Stattersfield, Butchart, & otros, 2008). Esta doble condición (migratoria latitudinal y amenaza global) incrementa la relevancia del sistema fluvial del río Guaviare como punto estratégico para la conservación a escala hemisférica.

En cuanto a las aves migratorias australes, la información disponible sobre sus poblaciones sigue siendo limitada. Los registros obtenidos en los humedales de estudio, en particular Caño Negro (BCG) y el humedal rocoso Caño la Esperanza (HRG), evidencian que estos sistemas representan oportunidades clave para el estudio de la migración austral, un componente aún poco explorado en la Amazonia colombiana.

Finalmente, los patrones observados en la riqueza y variación temporal de los hábitos alimenticios de las aves acuáticas, en los humedales fluviales del río Guaviare, evidencia una respuesta al pulso de inundación, coherente con lo propuesto por Junk, Bayley, & Sparks, (1989). En este estudio, los hábitos alimenticios de las comunidades, no se distribuyeron de manera homogenea entre humedales, ni a lo largo del tiemo, estuvo reflejada por la dinamica hidrologica y la heterogeneidad del habitat generado por las fases de aguas altas y estiaje. A nivel espacial, hubo un predominio de hábitos insectivoros, piscivoros y carnivoros en humedales con alta conectividad hidrológica. Este patrón coincide con lo documentado por (Schultz, Thom, Zuquim, & otros., 2024), donde la alternancia entre inundación y aislamiento de cuerpos de agua, concentra presas acuáticas y artrpodos en microhabitats ribereños, favoreciendo una coexistencia multiple de hábitos alimenticios.

La mayor riqueza de insectivoros en los humedales, sugiere que la vegetación ribereña, los bordes expuestos y las estructuras emergentes durante el descenso del nivel del agua,

Reflejos en el agua

funcionan como zonas de alta productividad secundaria. Estudios clasicos y recientes han demostrrado que las aves insectivoras de llanuras de inundación, responden de manera rapida a los cambios en el nivel del agua, incrementando su riqueza y actividad durante las fases de transición hidrológica, cuando la biomasa de insectos aumenta y se vuelve más accesible (Pettermann, 1997; Schultz, Thom, Zuquim, & otros., 2024).

En el caso de los piscivoros y carnivoros, su elevada riqueza en los humedales, refleja que el estiaje actua como un mecanismo de concentración de presas, reduciendo el volumen del agua y aumentando la eficiencia de captura (Goulding, 1980). Este patrón ha sido ampliamente descrito en sistemas amazónicos, donde las aves piscívoras, ajustan su uso del espacio en función de la profundidad y conectividad de los cuerpos de agua, maximizando el aprovechamiento energético durante el descenso del río (Pettermann, 1997). Los grupos insectívoros, piscívoros y carnívoros, muestran un incremento progresivo desde julio, alcanzando sus valores máximos entre diciembre y febrero, coincidiendo con el periodo de estiaje. Esta sincronía temporal sugiere una respuesta directa al pulso de inundación, donde la reducción del nivel del agua expone playas, barrancos y vegetación ribereña, incrementando la disponibilidad de recursos tróficos. Por el contrario, la disminución observada durante los meses de aguas altas concuerda con la dispersión de presas y la pérdida de hábitats accesibles durante la fase de inundación plena (Neiff & Beltzer, 1992). En contraste, los gremios herbívoros presentan una riqueza relativamente constante a lo largo del ciclo hidrológico, aunque con abundancias localmente elevadas en determinados humedales. Este comportamiento responde a la ecología de especies gregarias altamente dependientes de macrófitas, pasturas inundables y vegetación flotante, las cuales mantienen disponibilidad de alimento incluso durante el periodo de aguas altas. Estudios sobre especialización de hábitat, en aves de llanuras de inundación, indican que este tipo de especies tiende a mostrar menor recambio temporal, pero alta dominancia local, lo que coincide con los patrones observados en humedales como Caño Negro (Haugaasen, 2008). Los hábitos frugívoros, granívoros, omnívoros y nectarívoros, mostraron una riqueza baja y una distribución más restringida, tanto espacial como temporalmente. Esta baja representación sugiere una dependencia de condiciones muy específicas del hábitat, como eventos de fructificación sincrónica o floración localizada, procesos que en sistemas inundables están fuertemente modulados por el régimen del pulso de inundación (Haugassen & Peres, 2007).

Resultados

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Estos resultados indican que los hábitos alimenticios de las comunidades de aves acuáticas del río Guaviare, responden de manera predecible al pulso de inundación, pero lo hacen de forma específica, revelando un sistema altamente dinámico y funcionalmente diverso. Tal como señalan estudios recientes sobre especialización y vulnerabilidad de aves de llanuras inundables, los cambios en la magnitud o periodicidad del pulso hidrológico, podrían alterar de manera significativa la composición funcional de estas comunidades, con implicaciones directas para su conservación (Schultz, Thom, Zuquim, & otros., 2024).

5.1.4 Conclusiones sobre la caracterizacón ecologica

Los resultados de este estudio evidencian que la estructura y composición de las comunidades de aves acuáticas en los humedales fluviales del río Guaviare están estrechamente determinadas por el pulso de inundación, el cual regula la disponibilidad de hábitats y recursos tróficos a lo largo del ciclo hidrológico. Este régimen hidrológico de aguas altas y bajas responde a procesos ecológicos complejos asociados a la alta conectividad biogeográfica del río Guaviare, que actúa como un corredor estratégico en el encuentro regional entre la Orinoquia, la Amazonia, el Escudo Guayanés y los Andes.

La riqueza y distribución de los hábitos alimenticios responden de manera diferenciada a las fases de estiaje e inundación, destacando el papel de los humedales como sistemas dinámicos y funcionalmente complementarios, albergando comunidades particulares de aves entre sí, gracias a la alta heterogeneidad del paisaje fluvial. Esta complementariedad esta medida por la heterogeneidad estructural y la cobertura vegetal aún conservada en los humedales estudiados, condiciones que sostienen la diversidad funcional observada y que podría verse comprometida de no implementar acciones efectivas tempranas para la conservación de estos ecosistemas.

La alta representación de especies especialistas de llanuras inundables y de aves migratorias pone en evidencia la necesidad de ampliar el concepto de ave acuática para la Amazonia. En conjunto, estos hallazgos resaltan la importancia de los humedales del río Guaviare como escenarios clave para la conservación de la diversidad ecológica, funcional y biogeográfica de las aves asociadas a los sistemas fluviales amazónicos. Sin embargo, estas dinámicas ecológicas no solo han sido registradas por la ciencia académica. También han sido leídas, nombradas y comprendidas históricamente por quienes habitan el río, lo que abre el camino para integrar el conocimiento local como una dimensión complementaria en la comprensión de las aves acuáticas y sus relaciones con el territorio.

Reflejos en el agua

Figura 53. Pato churrio (Nannopterum brasilianum) Conocido en el territorio como pato churrio, esta ave es una de las presencias más constantes en los humedales fluviales del río Guaviare. Su silueta oscura suele perderse en el reflejo del agua, hasta que desaparece por completo al consumirse dentro de ella. Permanece bajo la superficie durante varios minutos, leyendo el movimiento invisible de los peces, hasta emerger de nuevo con la presa atrapada en el pico. Nota. Fotografía tomada por el autor (2025).

Resultados

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REFLEJO I

Fue caminando hacia el borde como conocí al capitán Luis Carlos Leal, navegante del río Guaviare desde hace más de cincuenta años, un conocedor de las corrientes, los silencios y el cambio de humor de este gran río. A diferencia de muchos, el no construyó su casa en el borde firme de la tierra, sino en el borde del agua, del lado donde el río todavía manda. Como ciertas aves acuáticas, eligió vivir en ese espacio, donde habitar es, ante todo, aprender a moverse con el río. El capitán es como esas aves que se internan en el agua, aves que no se limitan a rozar la superficie, sino que se consumen en ella:

“Una cosa es mirar, así como estamos, aquí por fuera del agua; otra cosa muy distinta es cuando usted se bota al río y se consume, ¿si me entiende’, cuando uno se consume, está con su cuerpo adentro del agua, ahí uno escucha los peces, uno empieza a ver el río con otros ojos” (Fragmento diálogo Cap. Luis Carlo Leal) En su forma de decirlo, consumirse no es desaparecer, sino formar parte del agua. El río deja de convertirse en paisaje y se convierte en una nueva atmosfera que ordena los sonidos y el lenguaje que no existe en la tierra firme. Entonces le pregunté si, para él, las aves acuáticas eran solo las que se consumen en el río. Él me respondió:

“Pues son un tipo. Vea, por ejemplo, el Pato churrio (Nannopterum brasilianum). Él es un pato que se consume, él puede durar ahí el agua y luego uno lo ve salir después de un rato. Pero el Martin pescador, es diferente ¿si me entiende?, el Martin no se consume, él se lanza y se sumerge, pero el sale inmediato con su presa, esa es la diferencia, están los que se consumen en el agua, pero hay otros que viven es de lo que da el río, por ejemplo, de los peces” (Fragmento diálogo Cap. Luis Carlo Leal) Para el capitán Leal, no todas las aves acuáticas pertenecen al agua de la misma manera. Están las que se entregan al río y se pierden en él por largos instantes y están otras que viven de lo que el río da, sin dejarse consumir. En esa distinción, dicha sin libros ni esquemas, el agua deja de ser solo el hábitat y se convierte en una medida del tiempo, de la entrega y de la forma de estar en el mundo. No se trata únicamente de dónde viven las aves, sino de cuánto se confían al río y por cuánto tiempo deciden acompañarlo. Algunas lo hacen por una temporada y luego parten, otras se quedan el tiempo suficiente para dejar allí sus nidos. En ambos casos, el río marca el ritmo de la llegada, la permanencia y el regreso. El pulso del río Guaviare, que lo entienden las aves viajeras y las que eligen el humedal como un lugar para nacer.

Reflejos en el agua

5.2 Integración del conocimiento local en el estudio de las aves acuáticas

de San José del Guaviare

5.2.1 Las aves acuáticas que navegan los ríos: componente migratorio de los

humedales fluviales de San José del Guaviare

“Ser navegante, es viajar, viajar por el río. Cada vez que usted hace un viaje encuentra personas diferentes, amigos diferentes, hace amistades con todo el mundo, como se dice. Entonces eso es muy bueno, andar conocer, distinguir, son aventuras buenas. Sería casi decirlo, como, un ave viajera, que se va a tal parte, conoce y se lleva esa experiencia, se lleva ese paisaje, son aves que navegan” (Fragmento diálogo Cap. Luis Carlo Leal) Estas palabras del capitán Leal quedaron suspendidas en mi cabeza como una corriente lenta y me fue inevitable pensar que el río y las aves comparten esa misma vocación de viaje. Así como el capitán reconoce en cada recorrido un encuentro distinto, las aves migratorias que llegan a San José del Guaviare, llegan cargadas de paisajes lejanos, de rutas en el aire y memorias de su vuelo. Estas aves que navegan el cielo igual que las canoas navegan el río. Se detienen aquí de este lado del mundo, haciendo de los humedales un destino y un punto de paso, donde encontrar nuevas historias para continuar su camino. En este apartado se presentan a las aves navegantes de los ríos, entendidas por los habitantes de San José del Guaviare, como la comunidad de aves migratorias que visita temporalmente los humedales fluviales del río Guaviare, fueron organizadas en tres grupos: migrantes locales (RNI), migrantes australes (IA) y migrantes boreales (IB).

Para los habitantes de San José, las aves migratorias locales son las más fáciles de reconocer. Son aves grandes como las garzas, gabanes, ibis, corocoras, patos, que se mueven entre la Orinoquia y la Amazonia, visitando los humedales en momentos precisos del ciclo estacional, sobre todo durante la época seca. Su aparición no pasa desapercibida, es entendida como un anuncio. Así ocurre con la migración de los Gabanes (Mycteria americana), entendida localmente como un aviso final del verano. Una especie que marca el cambio del tiempo. “Eso ahorita pal puro verano, diga. Eso llegan los Gabanes (Mycteria americana), ¡Que animalón tan grande, tan bonito!, Es chévere…, siempre llegan de últimos” (Diálogo con habitante del Puente de Nowen)

Resultados

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De manera similar, la Corocora rosada (Eudocimus ruber), y el Pato rosado (Platalea ajaja), son reconocidas como aves de paso por su presencia estacional, estrechamente vinculadas al estiaje y a la formación de las playas fluviales. Estas aves forman parte de la memoria visual del río, bandadas que caminan juntas sobre la arena reciente, coloreando un paisaje que solo existe por un breve periodo del año. Sin embargo, hoy esos colores sobreviven más en la memoria que en el cauce. Los habitantes del río Guaviare coinciden en decir que estas aves ya no regresan como antes y que ese bello paisaje se fue apagando en silencio en el inconsciente colectivo.

“No sé qué pasa ahorita, el pato rosado y la corocora rosada no se volvieron a mirar y era muy lindo ver usted en cualquier playa que siempre andaban en manada la corocora y el pato” (Diálogo con habitante de San José del Guaviare).

Los relatos de la gente hablan de un tiempo en que las playas del Guaviare eran una especie de primavera en pleno verano. Dicen que bastaba con mirar el río para ver la arena convertida en un florero desordenado de colores, con el blanco del Gabán (Mycteria americana), el rojo escarlata de la Corocora (Eudocimus ruber) y el rosado tenue del Pato cucharon (Platalea ajaja).

“Usted miraba y eso era como si fuera un florero de muchos colores, era muy hermosos y ahorita ya no se mira, eso es algo que se ha deteriorado aquí en el Guaviare”. (Diálogo con habitante de San José del Guaviare) En esas voces, la ausencia también se vuelve un dato, que recuerda a las aves por el vacío que dejan cuando no regresan. Y sin necesidad de cifras ni de mapas, el río empieza a contar una historia silenciosa donde lo que hace falta dice tanto como lo que aún permanece, haciendo visible una transformación silenciosa de los humedales y el río. Sin embargo, esas no son todas las aves que navegan el río Guaviare. Son apenas las más visibles, las que por su tamaño logran esconderse del ojo humano y terminan convertidas en señal del tiempo. Existe otro componente migratorio que suele pasar desapercibido para el guaviarense, aves más pequeñas, viajeras que llegan desde lejos siguiendo los ríos como señales desde el aire. Son las migrantes latitudinales que vienen del norte boreal (IB) y las que vuelan desde el sur austral (IA), aves que no anuncian su llegado con el buen tiempo pero que también forman parte del movimiento del río.

Reflejos en el agua

Figura 54. El verano se despide.

Un grupo de gabanes reunidos sobre el espejo de agua del Estero del Puente de Nowen, registrados en marzo. Estas aves, viajeras entre la Orinoquia y la Amazonia, aprovechan los cuerpos de agua someros para alimentarse de peces de talla media y anuncian, con su presencia, el final del verano en San José del Guaviare. Nota. Fotografía tomada por el autor (2025).

Podría decirse que son las flores más pequeñas de aquellos floreros que antes llenaban las playas y quizás las primeras en perderse cuando el paisaje empieza a cambiar. Así lo sugieren los registros, veinticinco especies migratorias boreales utilizaron los humedales fluviales de este estudio y seis de ellas se encuentran actualmente en alguna categoría de amenaza a escala internacional (Tabla 3), según la IUCN (2025). Son presencias frágiles, que añaden un matiz de urgencia a esta primavera tropical silenciosa, mientras el río sigue subiendo y bajando.

Resultados

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Figura 55. La navegante más pequeña Calidris minutilla, conocida localmente como correcaminos, es la más pequeña de las aves limícolas registrada en las playas temporales del río Guaviare. Migratoria de largas distancias, llega desde las tundras para descansar y alimentarse en el río. Su presencia es valiosa por su carácter migratorio y por el estado de amenaza que enfrenta la especie. Nota. Fotografía tomada por el autor (2025). Un grupo importante de estas navegantes boreales, es el de las aves limícolas, las pequeñas playeritas de la familia Scolopacidae (Figura 55), pero aquí son conocidas como correcaminos o coibis en lengua Jiw. Son aves que casi nadie ve, porque aprendieron a parecerse demasiado a la arena y al borde de río. Solo los viejos pescadores, conocedores de los detalles del río, logran reconocerlas por la forma en que corren, como si la arena les quemara las patas.

Para el pueblo Jiw tienen otro nombre. Las llaman Coibis, que quiere decir “comida de gavilán”. Dicen que se esconden entre el rastrojo joven que va naciendo sobre la arena. No buscan ser llamativas. Llegan desde muy lejos, solo para quedarse el tiempo necesario, aquel que el río les concedió con su breve descenso. Se dedican a comer con urgencia, sobre el suelo blando que acaba de nacer de los bordes del agua, picoteando en la arena húmeda con una prisa propia de quien sabe que el tiempo de su viaje ya ha sido contado. Entonces parten, dejando en las playas sus huellas y una presencia tan importante y tan necesaria como la señal de un vuelo que no se detiene, al menos no aún, en los bordes de este río Guaviare.

Reflejos en el agua

Y del otro lado del cielo, desde la Cruz del Sur, llegan las aves migratorias australes (IA). Sus caminos son aún más difusos que las huellas de los Correcaminos sobre la arena húmeda, pero terminan cruzándose aquí, en los humedales de este río. Los registros hablaron de ocho especies del Sur que enlazan estas tierras con lugares lejanos del subcontinente. Entre todas, hay una que no pasa desapercibida. Llega por septiembre, es también un ave que presagia el inicio del veranillo y se posa en los bordes de las playas y de los caños. La Tijereta o Cola tijera (Tyranus savana; Figura 56), ave conocida y esperada en el Guaviare. Su presencia es un anuncio del inicio de la apertura de las playas. Con ella y con los demás australes registradas, se confirma que el río Guaviare es un punto de cruce, una hebra dentro de un entramado mayor que une estaciones, aguas y paisajes distantes. Por unos meses, el continente entero parece reconocerse en los humedales del río. Aves de la Orinoquia, de Norte América y Sur América, coinciden en un mismo pulso, el pulso del río Guaviare.

Figura 56. Tijereta (Tyrannus savana) Aunque la tijereta presenta poblaciones residentes en el país, en San José su presencia es estacional. Aparece entre septiembre y octubre, cuando las playas comienzan a abrirse, recorriendo sus bordes con la cola extendida. Su elegancia y abundancia en estos meses la han vuelto un ave reconocida por los habitantes ribereños. Nota. Fotografía tomada por el autor (2025).

Resultados

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Figura 57. El navegante discreto El mosquerito de Euler (Lathothriccus euleri) fue considerado en este estudio como migratorio austral. Su presencia fue estacional, con dos registros en octubre en el bosque inundable de Playa Güio. Es una especie difícil de avistar, de la cual aún se desconocen aspectos de sus desplazamientos estacionales. Nota. Fotografía tomada por el autor (2025).

En total, se registraron 44 especies de aves con comportamiento migratorio. De estas, 23 correspondieron a migrantes boreales, 13 a migrantes locales y 8 a migrantes australes, resultados que confirman que los humedales fluviales de San José del Guaviare, funcionan como un punto de encuentro para rutas migratorias a distintas escalas. Esta confluencia es posible por la diversidad de recursos que emergen de los distintos tipos de humedales, moldeados por la heterogeneidad del paisaje y el pulso de inundación del río Guaviare. En ese vaivén del agua, los humedales se convierten en lugares de alimentación, descanso y permanencia estacional donde las aves migratorias encuentran lo necesario para continuar su viaje.

Reflejos en el agua

La Tabla 4 reúne las especies con comportamiento migratorio registradas en los humedales de estudio, señalando los sitios donde fueron observadas y el estatus de residencia correspondiente a cada una.

Tabla 4. Especies con comportamiento migratorio registradas en los humedales de estudio. HUMEDALES: Estero del Puente de Nowen (EAG), Playas temporales de Buena Vista (PTG), Barrancos temporales (Barrancón) (BTG), Laguna los Cámbulos (LBG), Bosque inundables Playa Güio (BIG), Caño Negro (BCG), Laguna Negra (LNG), Morichales finca el Chamizo (MG) y Humedal rocoso Caño La Esperanza (HRG) ESTATUS DE RESIDENCIA (ER): residentes (R), residente con migraciones regionales (RNI), introducida (I), migrante, migratoria boreal con poblaciones reproductivas (IBRP), migratoria boreal no reproductiva (IBNR), migratoria austral con poblaciones reproductivas (IARP), migratoria austral no reproductiva (IANR). Especie Humedales presentes Estatus de residencia Dendrocygna autumnalis

EAG, LBG, BCG

RNI

Oressochen jubatus

EAG, PTG, LBG

RNI

Spatula discors

LBG

IB Porphyrio martinica

EAG

RNI

Porphyrio flavirostris

EAG

IA Himantopus mexicanus

EAG, PTG, LBG

IB Anarhynchus collaris

PTG, LBG

RNI

Actitis macularius

EAG, PTG, LBG, HRG

IB Tringa solitaria

EAG, PTG, LBG, HRG

IB Tringa flavipes

PTG, LBG

IB Tringa melanoleuca

PTG, LBG

IB Calidris fuscicollis

PTG

IB Calidris minutilla

EAG, PTG, LBG

IB Calidris melanotos

PTG

IB Rynchops niger

EAG, PTG, LBG

RNI

Sternula superciliaris

EAG, PTG, LBG, BCG

RNI

Phaetusa simplex

EAG, PTG, LBG, BIG, LNG

RNI

Mycteria americana

EAG

RNI

Nannopterum brasilianum

EAG, PTG, LBG, BCG

RNI

Eudocimus albus

EAG, LBG, BCG

IB Eudocimus ruber

EAG, PTG, LBG

RNI

Nycticorax nycticorax

EAG, BCG

IB Egretta caerulea

EAG, PTG, LBG, BCG

IB Egretta thula

EAG, PTG, BTG, LBG

IB Butorides striata

EAG, PTG, LBG, BIG, BCG, LNG,

HRG

RNI

Ardea ibis

EAG, PTG, BCG

RNI

Ardea alba

EAG, PTG, BTG, LBG, BIG, BCG

RNI

Pandion haliaetus

EAG, PTG, LBG, BCG

IB

Resultados

124

Elanoides forficatus

BCG

IB Lathrotriccus euleri

EAG, BIG

IA Contopus virens

EAG

IB Myiarchus swainsoni

HRG

IA Myiodynastes maculatus

BCG

IA Empidonomus aurantioatrocristatus

BCG

IA Tyrannus savana

PPTG, BCG

IA Vireo olivaceus

EAG, BCG

IB Vireo chivi

EAG, BCG

IA Riparia riparia

PTG

IB Progne tapera

PTG

IA Hirundo rustica

PTG, BTG, LBG

IB Parkesia noveboracensis

HRG

IB Setophaga ruticilla

HRG

IB Setophaga striata

EAG, PTG, BCG

IB Setophaga petechia

EAG, LBG, HRG

IB Piranga rubra

BIG, HRG

IB

La Figura 58 muestra como la riqueza de las especies migratorias, se distribuyó entre los distintos sistemas de estudio, representando a las aves como corrientes en movimiento. El ancho de cada fujo indica el número de especies que llegan desde distintos rumbos: migrantes locales (RNI), migrantes boreales (IB) y migrantes australes (IA). Permitiendo reconocer, cuales humedales reciben mayor cantidad de especies viajeras y además cuales concentran especies migratorias en alguna categoría de amenaza, otorgándoles un valor especial dentro del paisaje fluvial.

En esta figura, el Estero del Puente de Nowen (EADG) aparece como el humedal que recibe el mayor flujo migratorio, principalmente de especies boreales y migrantes locales. En contraste, los humedales con coberturas más boscosas como el Caño Negro (BCG), son utilizados con mayor frecuencia por las migrantes australes. Los demás humedales reciben a las migrantes locales de manera más homogénea, aunque en menor cantidad en aquellos sistemas especializados, como los Barrancos Temporales (BTG) y el Bosque Inundables de Playa Güio (BIG). Los humedales EAG, PTG, LBG, BCG y HRG, alojaron especies boreales en categorías de amenaza internacional. El diagrama revela que el río no distribuye sus visitantes al azar, parece que cada humedal cumple una fusión distinta dentro de este entramado migratorio y el conjunto de sistemas se complementa como una red de espacios donde las aves encuentran, por un tiempo un lugar para estar.

Reflejos en el agua

Figura 58. Diagrama de flujo de la riqueza de especies con comportamiento migratorio registradas en los nueve humedales de estudio. El eje 0, representa la riqueza para cada estatus de migración y su flujo hacía los humedales estudio ubicados en el eje 1. El eje 2 representa la riqueza especies en algún estado de amenaza y los flujos desde los humedales donde se registraron.

Figura 59. Variación mensual de la riqueza de especies con comportamiento migratorio a lo largo del tiempo de estudio. Cada línea representa el diferente estatus de migración: Migratoria local (RNI), Migratoria boreal (IB), Migratoria austral (IA).

Resultados

126

La Figura 59 revela que el tiempo del río también es un factor importante para las aves migratorias. A lo largo del tiempo de estudio, la riqueza de especies con comportamiento migratorio se distribuyó heterogéneamente, concentrándose en ciertos meses, donde el nivel hidrológico del río abre ventanas breves de encuentro. Octubre y enero, son momentos singulares, donde coincide el mayor número de especies migratorias, tanto locales, boreales y australes. Octubre es asociado localmente, a la época del veranillo (Figura 30), un periodo de transición, en el que el río Guaviare comienza a retirarse, sin haberse ido del todo; emergen playas y bordes en un equilibrio efímero. Enero, en pleno estiaje (Figura 30), es un paisaje similar pero más estable, aguas bajas, recursos concentrados en aguas someras, donde los humedales se convierten en puntos obligados de paso, descanso y alimentación. En contraste, noviembre muestra una disminución general de los registros, coincidiendo con la creciente de los muertos (Figura 30), un momento de transición donde le río vuelve a expandirse y diluye los bordes disponibles formados durante el veranillo. Así, la Figura 59 sugiere que las aves migratorias además de seguir sus rutas de vuelo, siguen calendarios finamente ajustados al ritmo del pulso de inundación. Encontrándose en el Guaviare justo cuando el paisaje ofrece por breves momentos las condiciones necesarias para sostener el viaje.

5.2.2 Discusión

El conocimiento ecológico local sobre la migración de las aves acuáticas asociadas a los humedales ribereños del río Guaviare, ha estado desde siempre, más cerca de los ojos que del papel. Se ha tejido alrededor de las especies más llamativas y de grandes tamaños, aquellas cuya llegada no es desapercibida y cuya presencia ha servido como calendario propio para leer los cambios del tiempo. En este contexto especies como Mycteria americana, Platalea ajaja y Eudocimus ruber, son reconocidas por los habitantes de los humedales, como aves estacionales, cuya presencia o ausencia, coincide con las transiciones del ciclo de inundación. Sin embargo, algunos autores no consideran a estas especies como migratorias (Ruiz-Guerra & Cifuentes- Sarmiento, 2021; Echeverri-Galvis, y otros, 2023), asignándoles un estatus de residentes, debido a que pueden observarse a lo largo del año en distintas regiones del país. No obstante, a escala local, los resultados de este estudio evidencian que estas aves realizan movimientos estacionales entre la Orinoquia y la cuenca del río Guaviare, desplazamientos que coinciden con lo reportado por otros autores que agrupan a estas especies como migrantes horizontales o locales (Ocampo-Peñuela, 2010). Esta divergencia no es menor, sugiere que aún sabemos poco sobre los ritmos espaciales y temporales de estas especies acuáticas que parecen moverse entre ecorregiones siguiendo el calendario de los ríos y las lluvias.

Reflejos en el agua

Más allá de la discusión conceptual sobre el estatus de migración, el conocimiento local señala algo que no siempre queda registrado en las cifras, una sensación persistente de ausencia. Los habitantes del río, hablan de una disminución en la frecuencia de avistamiento de estas especies en los márgenes del Guaviare, este paisaje que antes reunía bandadas enteras, ahora solo conserva el eco de su pasado. Esta observación puede interpretarse como una reducción real de las poblaciones locales o como una transformación de la calidad de los hábitats que antes sostenían grandes congregaciones o la combinación de ambas. A escala global, la tendencia poblacional de Mycteria americana y Platalea ajaja no ha sido evaluada, mientras que Eudocimus ruber muestra una tendencia decreciente (IUCN, 2025). Estas coincidencias, no son más que señales discretas que advierten sobre la fragilidad de una diversidad que podría perderse sin anunciarlo.

En el caso de Mycteria americana, se reconoce su alta sensibilidad a los cambios hidrológicos y a la contaminación; su presencia depende de ambientes con abundancia de peces de tamaño medio (Rodgers J. J., 1996; Rodgers & Schwikert, 1997). Por otra parte, Platalea ajaja y Eudocimus ruber, requieren aguas someras con disponibilidad de crustáceos e invertebrados y tienden a evitar zonas con perturbación antrópica (Rivera, 2016; Sainz-Borgo, 2025). La pérdida de cobertura vegetal en las riberas, es señalada por los habitantes, como una de las principales posibles causas de la ausencia de estas especies. Esta perdida en la cobertura ribereña afecta la calidad del agua, la productividad acuática y borra los sitios de descanso y vigilancia que estas aves utilizan. Estos bordes ribereños, donde antes la sombra de la vegetación moderaba la temperatura y sostenía el ciclo de nutrientes, hoy es un espacio expuesto y menos generoso con la vida que depende de esos equilibrios tan sutiles.

La disminución en la presencia de estas especies, en el contexto de San José del Guaviare, también podría estar relacionado con procesos de transformación del paisaje observados durante el trabajo de campo dentro de los humedales. La expansión de la ganadería, particularmente de búfalos en áreas inundables, ha aumentado en la región durante la última década. Aunque algunas autoridades ambientales señalan la ausencia de estudios concluyentes sobre el impacto de esta actividad (Corporación autonoma regional del sur de Bolivar, 2023), diversas instituciones advierten efectos negativos sobre los humedales, especialmente en la compactación del suelo y la alteración de los ciclos de agua. Más allá de los debates técnicos, la evidencia empírica muestra que los humedales sometidos a presión constante, tienden a perder su capacidad de retener agua y sostener biodiversidad (Vargas Zamora, 2019).

Resultados

128

A esto se suman otras intervenciones, como la construcción de infraestructura para la contención del río, la minería artesanal de arena y la deforestación de las riberas, factores recurrentes en los relatos de los habitantes locales. Estas actividades modifican la estructura física de los humedales y reducen la heterogeneidad de microhábitats, debilitando las condiciones que históricamente permitieron la formación de grandes congregaciones de aves acuáticas. En pocas palabras, el paisaje infinito del río comienza a mostrar señales de cansancio. Sin embargo, hay resultados que pueden servir como insumo importante para prevenir el aparente colapso. La presencia de especies migratorias en categorías de amenaza internacional, resalta la importancia de los humedales fluviales del río Guaviare, como puntos estratégicos de conservación dentro de las rutas migratorias continentales (Murillo Pacheco, 2016; Kirby, Stattersfield, Butchart, & otros, 2008). De los nueve humedales evaluados, cinco albergaron especies bajo algún nivel de amenaza, lo que confirma su valor como refugios temporales en trayectorias que atraviesan el continente. Sin embargo, en lo personal, los esquemas de conservación vigentes continúan sesgados hacia otros tipos de humedales, quizás más visibles o históricamente estudiados y es necesario dar la discusión, sobre la necesidad de fortalecer los esquemas de protección donde se reconozca la necesidad de conservación de los sistemas fluviales pulsátiles amazónicos.

Aunque las especies de menor tamaño suelen pasar desapercibidas para los habitantes del río, representan una parte fundamental del entramado ecológico de estos humedales. Su invisibilidad, más que una ausencia, es una invitación a construir procesos de monitoreo participativo, donde el conocimiento científico y el conocimiento local se encuentren para aprender a reconocerlas, protegerlas y comprender su papel dentro de los humedales. Finalmente, la convergencia de migrantes locales, boreales y australes durante los periodos de aguas bajas, particularmente en los meses de octubre y enero, evidencia la profunda dependencia de estas especias del calendario hidrológico. Estos meses asociados al veranillo y al estiaje, concentran condiciones que facilitan la disponibilidad de recursos y la accesibilidad a hábitats clave, convirtiéndose en momentos decisivos dentro del ciclo anual. Los resultados refuerzan la idea de que el pulso de inundación organiza la estructura ecológica del sistema y además la llegada y partida de las aves que navegan los ríos.

Reflejos en el agua

5.2.3 Conclusión del componente migratorio de los humedales fluviales de San

José del Guaviare

Los humedales fluviales del río Guaviare funcionan como escenarios de encuentro donde convergen aves regionales, boreales y australes, todas ellas guiadas por el pulso del agua que determina los momentos de llegar y de partir. Los picos de riqueza en octubre y enero, muestran que las fases de transición y estiaje, pasan de ser simples cambios del paisaje, a ser momentos en que el continente entero parece reunirse por un instante en el curso del río Guaviare. Este mismo patrón podría estar repitiéndose en otros ríos pulsátiles de la Amazonia, sugiriendo la existencia de corredores migratorios que siguen el ritmo del pulso de inundación, aprovechando la productividad temporal en las distintas subcuencas de la Amazonia y Orinoquia. Aves viajeras que cruzan el cielo, navegando los ríos desde arriba y enlazando paisajes que reconocen un calendario continental del agua y los ciclos hidrológicos de los grandes ríos. La coincidencia entre patrones ecológicos observados y el conocimiento local confirma que las comunidades ribereñas han sabido leer, desde generaciones las señales que las aves dejan en las orillas. Sus relatos que describen presencias y ausencias de las especies, también revelan una historia profunda del tiempo del rio, donde cada llegada anuncia un cambio y cada partida deja una huella en la memoria colectiva del territorio.

La presencia de especies migratorias en categorías de amenaza, subraya la relevancia de estos humedales como territorios estratégicos para la conservación, recordándonos que los movimientos de las aves reflejan algo más profundo que el simple tránsito de las estaciones, hablan también de la salud y la relación entre las comunidades humanas y sus ecosistemas. Este estudio representa un paso inicial hacia el reconocimiento del valor y la importancia de los humedales amazónicos en la conservación de las aves acuáticas, históricamente relegados en las estrategias de conservación y plantea la necesidad de integrarlos como espacios esenciales dentro de las iniciativas de protección de las aves acuáticas.

Resultados

130

5.3 Las aves que anidan en los humedales: viviendo al limite

Las aves acuáticas de San José del Guaviare comparten con los habitantes humanos de sus humedales una forma particular de estar en el mundo. Habitar el borde. Ese lugar impreciso donde el agua todavía no es tierra, una línea difusa y movediza que se rehace todos los días. Es una bifase entre lo sólido y lo liquido, un territorio de incertidumbre donde el suelo puede desaparecer y el reflejo vale tanto como la sombra que lo produce. No todas las aves acuáticas aceptan esta textura inestable del paisaje fluvial. Algunas prefieren internarse en otras zonas del humedal, del mismo modo, no todas las familias ribereñas eligen vivir al filo del espejo del río. Pero hay quienes lo hacen, aves y personas que deciden quedarse ahí, en ese límite que no promete estabilidad, pero si un sentido. Entre ellos, está Marcos Melo, habitante de Caño Negro. Su hogar se levanta en el borde de un curso de aguas lentas y márgenes boscosos que permanecen verdes incluso cuando el agua lo cubre casi todo. Marcos es guía local y conocedor de las aves; su familia fue una de las primeras en apostar por el aviturismo en el Guaviare, en tiempos en los que llegar a San José, aún implicaba recoger a los visitantes en el aeropuerto y transportarlos en yeguas hasta el pueblo.

Cuando le pregunté a Marcos qué era, para él, un ave acuática, su respuesta no habló de agua ni de clasificaciones, sino del hogar, del punto más significativo cuando se vive al borde. “Pues, por ejemplo, antes yo no sabía que había un grupo especifico de aves acuáticas. Para mis las aves eran acuáticas porque vivían aquí, como uno. Uno las ve hacer sus niditos aquí, en el borde del caño” (Fragmento diálogo con Marcos Melo).

En su forma de decirlo, el agua no define a las aves acuáticas, sino el lugar que eligen para formar su hogar. Habitar el borde se convierte en una estrategia y una manera de entender el mundo. Así lo explicaba Marcos, cuando intentaba decirme lo difícil que le resulta imaginar una vida lejos del agua.

“Yo, por ejemplo, me voy para tierras altas y no me siento bien, no me puedo establecer. Para mi es muy difícil estar lejos de un afluente, de la frescura que produce, la tranquilidad de levantarse y ver el agua. En ese sentido yo me considero un ave acuática” (Fragmento entrevista Marcos Melo).

En sus palabras, para Marcos la cercanía al agua es una condición de existencia, algo que después de aprendido ya no se abandona, porque se convierte en parte de su identidad.

Reflejos en el agua

Este apartado presenta la composición ecológica de las aves que eligen los humedales del río Guaviare para nacer, aquellas que hicieron de las orillas, no solo un territorio de paso. Son las aves acuáticas que utilizan los humedales fluviales de San José del Guaviare para llevar a cabo su reproducción, ajustando el tiempo del nido al tiempo del río, en un paisaje que nunca es el mismo dos veces. Estas aves construyen su nido en los sustratos que el agua revela en su descenso o ascenso, en la vegetación al borde o la que se mantiene a flote. Para este análisis, solo fueron consideradas aquellas especies que anidaron en la cercanía inmediata del espejo de agua o sobre él, allí donde el límite entre lo líquido y lo sólido se vuelve incierto. Estas especies se presentan en la Tabla 5. En total, se identificaron 30 especies que anidan en los humedales de estudio, de las cuales, 14 corresponden a especialistas de llanuras inundables, que pese a no ser consideras aves acuáticas en la clasificación actual, completan su ciclo reproductivo dentro de los humedales fluviales analizados. Tabla 5. Especies registradas con comportamiento de anidación en los humedales evaluados, indicando el estrato utilizado y los meses en los que se documentó este comportamiento.

HUMEDALES: Estero del Puente de Nowen (EAG), Playas temporales de Buena Vista (PTG), Barrancos temporales (Barrancón) (BTG), Laguna los Cámbulos (LBG), Bosque inundables Playa Güio (BIG), Caño Negro (BCG), Laguna Negra (LNG), Morichales finca el Chamizo (MG) y Humedal rocoso Caño La Esperanza (HRG) Especialistas de llanuras inundables (+): Las especies que presentan el símbolo (+) en la primera columna son aves consideradas especialistas de llanuras de inundación bajo el listado propuesto por Orsi y otros., (2024) y nuestra experiencia en campo. Especie Humedales Estrato de anidación Meses jul ago sep oct nov dic ene feb mar Anhima cornuta

EAG, LNG

Pasturas de borde

x x

Chordeiles rupestris +

PTG

Playa de arena

x

Chrysuronia versicolor +

HRG

Vegetación ribereña x

Jacana jacana

EAG, LBG

Vegetación flotante x x x x x x Rynchops niger

PTG

Playa de arena

x

Sternula superciliaris

PTG

Playa de arena x

Phaetusa simplex

PTG

Playa de arena

x

Opisthocomus hoazin

BCG

Vegetación ribereña x x x x x x x x x Tigrisoma lineatum

EAG

Vegetación flotante

x

Cochlearius cochlearius

BCG

Vegetación ribereña x

Butorides striata EAG, BCG Vegetación ribereña x x

Rostrhamus sociabilis

EAG

Pasturas de borde x x x x x

Chloroceryle americana

BCG, BTG

Barrancos temporales

x x

Bucco tamatia +

BCG

Termiteros ribereños

x

Celeus flavus +

BCG

Vegetación muerta ribereña x

Orthopsittaca manilatus + MG Palmas de Mauritia

x

Thamnophilus nigrocinereus +

BIG

Vegetación sobre el agua x

Resultados

132

Figura 60. Distribución de la riqueza de especies con actividad reproductiva en los humedales de estudio. Según el estrato de anidación utilizado.

Figura 61.Variación mensual de la riqueza de especies con comportamiento reproductivo. Según el estrato de anidación utilizado.

Myrmotherula multostriata +

BCG

Vegetación ribereña x

Gymnoderus foetidus (material para nido) +

BCG

Vegetación ribereña x

Onychorhynchus coronatus

HRG

Vegetación ribereña x

Tolmomyias flaviventris +

HRG

Vegetación ribereña x Arundinicola leucocephala

EAG

Vegetación ribereña x

Knipolegus poecilocercus +

BCG

Vegetación ribereña x

Ochthornis littoralis

BTG

Barrancos temporales x x

Attila cinnamomeus +

BCG

Vegetación muerta ribereña

x x x Machetornis rixosa

EAG

Vegetación ribereña x

Donacobius atricapilla

BCG

Vegetación flotante x

Atticora fasciata

BTG

Barrancos temporales

x

Stelgidopteryx ruficollis +

BTG

Barrancos temporales

x

Tersina viridis +

BCG, HRG

Barrancos temporales x

Reflejos en el agua

Figura 62. Un nido sobre el agua negra Durante el estudio se registró por primera vez en el país el registro de anidación de la viudita de igapó (Knipolegus poecilocercus). Esta ave especialista de los humedales de agua negra fue registrada en el mes de diciembre construyendo su nido sobre las raíces flotantes de un Ficus sp. en Caño Negro (BCG). Su nido construido sobre el agua era una estructura globular bastante complejo fue construido a partir de raicillas aéreas de plantas de los bordes del caño. Nota. Fotografía tomada por el autor (2025). La Figura 60 muestra la riqueza de especies que se reproducen en cada uno de los humedales de estudio y los sustratos usados para la construcción del nido, a simple vista se observa que no todos los humedales ofrecen las mismas condiciones, de forma que los humedales que presentan una mayor estratificación, como El Caño Negro (BCG), se revela como el lugar con mayor riqueza de especies y sustratos para la reproducción, presentando barrancos, cavidades, plantas flotantes, vegetación ribereña y hasta raíces aéreas que cuelgan sobre el agua (Figura 62).

Resultados

134

Figura 63.La guardiana del moriche La guacamaya carisucia (Orthopsittaca manilatus), como es conocida en la región, es una especialista de los humedales de Mauritia flexuosa (moriche). Depende de esta palma para alimentarse y reproducirse, en paisajes donde estos humedales, antes abundantes, son hoy cada vez más escasos en el país. Nota. Fotografía tomada por el autor (2025).

El estero de Nowen (EAG), es un sitio importante para la reproducción de aves palustres, que requieren de plantas flotantes y pastizales en los bordes para realizar su anidación, como Jacana jacana y Anhima cornuta. Otros humedales como las playas temporales (PTG) y los barrancos temporales (BTG), funcionan de manera distinta. No ofrecen muchos lugares para anidar, pero los que ofrecen son precisos y decisivos. Allí la reproducción ocurre en un tiempo corto, son escenarios breves, pero necesarios para algunas aves que esperan el momento exacto para anidar.

Algo similar ocurre en los humedales LBG, BIG, LNG y MG, donde la reproducción ocurre en sustratos específicos, allí las especies mantienen estrategias particulares, dependientes de condiciones muy concretas. Como es el caso de los Morichales (MG), en donde se registra la reproducción de la especialista Orthopsitaca manilatus, la cual depende de las estructuras muertas específicas de la palma de Mauritia (Figura 63). Este uso reproductivo restringido, convierte estos escenarios en ecosistemas de gran importancia para ciertas especies vulnerables a cambios ambientales.

Reflejos en el agua

Figura 64. La pava chenchena (Opisthocomus hoazin) , como se le conoce en la región, es un ave completamente herbívora que se alimenta de hojas y, en ocasiones, flores de la vegetación ribereña. Fue una de las especies más abundantes del estudio y presentó reproducción continua durante todo el año. Su nido es una plataforma sencilla de palitos, construida sobre las ramas de árboles sumergidos. Nota. Fotografía tomada por el autor (2025). La Figura 61 muestra la actividad reproductiva mensual acumulada para todas las especies registradas. Se observa un patrón heterogéneo, con un pico máximo marcado en el mes de diciembre. Este mes coincide con la fase del descenso del nivel del río y el periodo de estiaje (Figura 30), siendo la época donde los bordes de los humedales adquieren mayor estabilidad y se incrementa la disponibilidad de playas, barrancos expuestos y vegetación ribereña accesible. En contraste, en noviembre la actividad reproductiva fue menor, un mes reconocido por la creciente de los muertos (Figura 30), lo que podría indicar que las especies mantienen estrategias de reproducción dependientes de las condiciones hidrológicas extremas.

Esta figura (61), además de integrar a la dimensión temporal, también incluye los estratos del hábitat, mostrando los momentos en que fueron utilizados los diferentes estratos de anidación registrados a lo largo del estudio. La vegetación ribereña fue el sustrato más utilizado, sosteniendo eventos de anidación durante los nueve meses de estudio. Este sustrato funcionó

Resultados

136

Figura 65. Grisecito Es como conocen en la región a Ochthornis littoralis, un ave acuática discreta que recorre las orillas del río y utiliza los barrancos como sitio para anidar, aprovechando la tierra firme que el agua deja al descubierto. Nota. Fotografía tomada por el autor (2025). como una matriz relativamente estable en un paisaje cambiante, permitiendo la reproducción de especies con estrategias más flexibles o prolongadas, como Opisthocomus hoazin (Figura 64), cuya actividad reproductiva fue continua.

Las playas de arena, emergieron como sustratos clave durante el estiaje, concentrado eventos de anidación, casi exclusivamente en diciembre. En este periodo, se registraron colonias de reproducción de especies como Sternulla superciliaris, Rynchops niger y Phaetusa simplex, cuya estrategia reproductiva, parece depender de ventanas temporales cortas y altamente sincronizadas con la disponibilidad de estos tipos de humedales temporales. De manera complementaria, los barrancos temporales, adquieren también una mayor relevancia en esta misma época, coincidiendo con la exposición de márgenes verticales del cauce (Figura 65), siendo mayormente utilizaos por especies como Chloroceryle americana, Atticora fasciata y Stelgidopteryx ruficollis.

Otros sustratos como las plantas flotantes, las pasturas de borde, la vegetación, las cavidades ribereñas en troncos y termiteros, y las palmas de Mauritia, fueron utilizados de forma más puntual y por un grupo más reducido de especies. Estos registros, aunque menos frecuentes, son una muestra de la diversidad funcional de la comunidad de aves acuáticas anidantes de los humedales y son importantes indicadoras de la heterogeneidad estructural de estos ecosistemas acuáticos como un factor clave para la reproducción de las aves.

Reflejos en el agua

Figura 66. Nidos que brillan en la noche.

Myrmotherula multostriatta anidando sobre la vegetación sobre el agua en Caño Negro (BCG), este bello hormiguero especialista de estos humedales construye su nido con ramas y musgos de los árboles ribereños y lo forra con un hongo blanco que parece tener varias propiedades de protección contra bacterias y luminiscencia. Nota. Fotografía tomada por el autor (2025).

5.3.1 Nacer con el río: conocimiento local asociado a la reproducción de las aves

acuáticas

Isabela nació hace once años en Caño Negro, es la hija de Marcos y a su corta edad, es una de las mejores pescadoras de pirañas del Guaviare, uno de los peces más icónicos de la Amazonia. Élla aprendió a pescar igual que lo hacen los Martines pescadores (Alcedinidae), que no nacen sabiendo lanzarse al agua, alguien tiene que mostrarles el primer salto. Así lo narraba

Resultados

138

el Capitán Leal, cuando íbamos camino hacía Barrancón a observar los nidos de estas increíbles aves del agua.

El Capitán dibujaba en la arena el nido del Martin pescador mientras me explicaba. Con una rama, señalaba los túneles como si el barranco estuviera debajo de nuestros pies: “En esos barrancos hacen unos huecos. Los hacen de un metro, uno con cincuenta y allá al fondo, donde sacan la camada, hacen un hueco grande para sacar unos tres o cuatro pichoncitos. Los papás, cuando nacen los pichones, con el pico le sacan la cascara para fuera, y van y pescan y le echan el pescado en el pico, hasta cuando ya ellos se sienten emplumaditos y empiezan a salir a la puerta del coroto. Desde ahí es donde empiezan a observar cómo es para ellos volar y para pescar, a mirar cómo es la forma de ellos de buscarse la comida, como dice el dicho”. (Fragmento de diálogo del Capitán Luis Carlos Leal) En esas ventanas de barro que apuntaban al río, quedaba claro que el aprendizaje para las aves y para personas, no empezaba con el vuelo, sino en el momento en que se empezaba a observar el lenguaje del agua. Mientras navegábamos hacia los barrancos, el río parecía confirmar cada palabra del capitán. En las paredes ya usadas por los Martines pescadores, observábamos también las golondrinas (Hirundinidae), otro grupo que aprovecha esas galerías abandonadas para anidar. Un comensalismo reproductivo que ocurre en silencio, en pleno curso de río, poco documentado en los libros, pero bien conocido por los ojos atentos del capitán. “No, éllas (las golondrinas) no hacen hueco. Sino que como ahí hay unas alacenas, ellas se meten ahí y ahí hacen los nidos y sacan las camadas. Entre el papá y la mamá les traen comida y cuando ellos ya empiezan a tener alitas, como a querer volar, ya no les llevan comida, para que ellos empiecen a salir del nido detrás de ellos. Como quien dice, aprenda a caminar papá, y salen y ya pues cuando ellos empiezan a salir ya se les da comida, a donde ellos se paren, si se paran ahí y le piden comida, entonces ahí si ellos le dan. Como quien dice, rebúsquesela papá que usted ya puede rebuscársela.” (Fragmento de diálogo del Capitán Luis Carlos Leal) Es un aprendizaje progresivo, como el nivel del río. Los padres van regulando el alimento, acercándolo y alejándolo según la edad del pichón. Hasta que el hambre se convierte en empujón, los pichones se ven obligados a asomarse al borde y finalmente a lanzarse al aire. Al mismo tiempo, aprenden compartiendo con sus padres, los observan lanzarse al río y volver con el brillo del alimento en el pico y repetir el gesto una y otra vez. Así lo explicaba el capitán cuando

Reflejos en el agua

hablaba de los Martines pescadores (Alcedinidae), describiendo una lección antigua que el río repite con paciencia en cada generación.

“Ya cuando ellos son más grandecitos, se paran todos ahí en un palo, entonces los papás se lanzan y cogen el pescado y le pegan unos juetazos contra el palo y ¡pum! vuelven y lo lanzan. Y ahí sí, el otro se lanza a cogerlo, ¿si me entiende?, se lo dejan como medio bobo, mientras ellos aprenden como es pa cogerlos”. (Fragmento diálogo del Capitán Luis Carlos Leal)

Ese conocimiento detallado sobre la crianza de las aves acuáticas fue un regalo que recibí del capitán Leal (Figura 67). Quién lo aprendió como una lección formal del río, observando con detalle y aprendiendo a entenderlo. Es quizá la ventaja que tienen los que viven en este Guaviare, la ventana a un ecosistema que enseña sin paginas ni metodologías, que se deja comprender por quienes se detienen a escucharlo. Un territorio donde aprender implica detenerse y mirar con atención aquello que no siempre lleva palabras.

En esa forma de habitar el río, las aves acuáticas no son vistas como especies en un ecosistema, son vistas como maestras. Así lo explica Ruben Jiw, del pueblo originario Jiw. Para su cultura, las aves acuáticas ocupan un lugar central, ligado a su historia como comunidad ribereña del río Guaviare, es una de las formas en que el conocimiento humano y la subsistencia se han construido observando la vida desde el borde del agua.

Uno de los símbolos más claros de este conocimiento es la flecha, herramienta fundamental para la pesca en los bordes del río. Esta flecha recibe el nombre de un ave: el Martín pescador (Alcedinidae), llamado Seekla en lengua Jiw. Según los relatos compartidos, Seekla robó un gran poder al creador y lo entregó a los humanos; como castigo, el creador lo transformó en un ave con pico en forma de flecha, condenada a pescar eternamente. “Dicen los abuelos que no todo saber viene de los libros. Que algunas verdades bajan del cielo y otras se esconden en la corriente del río, esperando que alguien tenga la paciencia de escucharlas.”

Así comenzó su historia Rubén Jiw, la historia de Seekla, el Martín pescador, que en su lengua no es nombrado con géneros y epítetos científicos, sino con el nombre de una herramienta sagrada para su cultura: la flecha.

Resultados

140

Figura 67. Esquemas gráficos del conocimiento reproductivo del Martin pescador (Alcedinidae) a partir de los relatos compartidos por el Capitán Luis Carlos Leal. Fuente: Libreta de campo del autor (2025).

“Cuentan los abuelos que hubo un tiempo en que las flechas no eran del hombre. El poder de la caza, de la dirección y de la palabra recta, estaba guardado por Nejel, el dueño de las cosas, el señor de los comienzos. Él no quería entregar ese poder al hombre. No porque fuera malo, Es porque no era el tiempo.

Pero uno de los nuestros, tejió una trampa para atrapar pescado y para aprender del río.

Reflejos en el agua

Porque dicen los abuelos, el pescado no solo es carne, también es un mensajero del mundo del agua.

El hombre se escondió bien en la orilla, y se llevó en silencio su pescado y también el secreto de la flecha.

Con ese conocimiento robado empezó a sembrar árboles, maderas vivas: yarumos, ceibas, chontaduros, guayacanes.

De esa siembra nació la posibilidad del arco, del fuego, del canasto y del tambor. Pero Nejel se dio cuenta. Y furioso decidió castigar, convirtiendo al ladrón en ave. Una que lleva en su pico la forma de la flecha. Que vuela recto, como disparada por la mano de un dios y que vigila el agua con la paciencia del primer pescador.

Por eso, cuando vemos pasar al Martín pescador, no lo llamamos por el nombre de ustedes. Lo llamamos en nuestra cultura Seekla. En su vuelo hay memoria nuestra y en su canto hay historia de nosotros los Jiw”. (Fragmento diálogo Rubén Jiw).

Rubén quiso enseñarme un poco del dialecto Jiw con el que nombran a las aves que habitan las playas temporales donde él vive y con ello, también el conocimiento que guarda sobre su reproducción. Decía que muchos de los nombres de las aves sirven para recordar épocas y donde ocurre la vida. En las playas del Gaviare, diciembre es señalado como el momento para la anidación de las Gaviotas.

“Nosotros decimos, Etal, a la Gaviota capitana (Phaetusa simplex) y Boctar, al Rayador (Rinchops niger). Son aves que se reproducen en navidad decimos nosotros, aquí en la arena”. (Fragmento diálogo Rubén Jiw).

Las conversaciones con Rubén no seguían un orden fijo. Iban apareciendo mientras caminábamos, como si el conocimiento estuviera repartido en la playa. Así Rubén, compartió lo que sabía sobre las gaviotas, con la misma claridad de la arena que pisábamos.

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“Los pichoncitos, ellos nacen y corren. Se salen del nido y van a buscar el rastrojito donde ellos se puedan cubrir. Vaya a pasársele por al pie y empiezan a tirarle. Cuando una gaviota le empieza a tirar a usted, diga: aquí esa hijueputa tiene la camada, o bien tiene nido o tiene pichoncitos. Y ellos buscan el rastrojerito que haya más cerquita del agua. Y si usted va con cautela, encuentra los pichoncitos a la orillita y nadando. Una hermosura, créame…” (Fragmento diálogo Rubén Jiw) Lo que para alguien que llega por primera vez puede parecer un ataque sin sentido, para Rubén es una señal precisa. Las gaviotas, al detectar una amenaza cercana, emprenden vuelos bajos y agresivos, a veces en picada, para alejar a los posibles depredadores de sus pichones o de los nidos recién establecidos. Esto Rubén lo sabe bien, porque en su cultura el huevo de gaviota ha sido, desde siempre, un alimento tradicional. Mientras caminábamos por la playa, hablaba de esto con preocupación. Explicaba que este mismo gesto antiguo, repetido muchas veces, estaba dejando la arena cada vez más vacía.

“Aquí la mayoría de nosotros los indígenas, usamos los huevitos para la alimentación. Entonces no dejan que nazcan las gavioticas. Eso se está deteriorando… Antes uno encontraba nidos con cinco o seis huevos. Ahorita, uno camina mucho para encontrar dos huevitos y eso que hemos visto tanto nido.” (Fragmento diálogo Rubén Jiw) Su testimonio es una lectura critica del presente, donde las playas no son únicamente territorios de anidación, también son espacios donde se cruza la vida silvestre y la subsistencia de quienes sobreviven en los márgenes del río.

Rubén también distingue los huevos de las gaviotas a simple vista, los clasificaba exactamente con su experiencia directa.

“Hay dos clases de huevo de gaviota. Los de la pequeña (Sternulla superciliaris) son como huevos de codorniz. Los de la rayadora (Rynchops niger) también, pero más grandes. Y los de la gaviota capitana (Phaetusa simplex) son pecocitos, más pequeños, como un intermedio entre la chica y la rayadora” (Fragmento diálogo Rubén Jiw) Antes de irnos, Rubén señaló distintos puntos de la playa, no necesitaba más que su vista para distinguir los nidos de cada especie.

“Estos son nidos de gaviota rayadora (los que están más a la orilla), los de la gaviota capitana (Phaetusa simplex) son más dentro de la playa y los de la gaviota pequeña (Sternulla superciliaris) son estos pequeñitos, los decoran con palitos” (Fragmento diálogo Rubén Jiw)

Reflejos en el agua

Así caminando sobre la arena, comprendía, que, para Rubén, la playa es un territorio donde cada huella señala una historia reciente que le ha dado el conocimiento a su pueblo para subsistir por generaciones. El manejo de un territorio tan efímero como las playas temporales del río Guaviare, es una oportunidad para entender los desafíos en la conservación de las especies y las culturas que cada vez se encuentran más al borde de la corriente.

5.3.2 Discusión

El registro de 30 especies que anidan en los bordes y superficies de agua de los humedales fluviales del río Guaviare confirma el papel de este sistema como un escenario clave para la conservación de la avifauna acuática en la Amazonia y la Orinoquia colombiana. No se trata únicamente de un número, sino de la evidencia de un río que sostiene procesos vitales, donde la reproducción ocurre al ritmo de sus aguas. La presencia de especies reproductoras es, de hecho, uno de los criterios utilizados para la identificación de sitios prioritarios para la conservación de las aves acuáticas (Cifuentes-Sarmiento & Ruiz-Guerra, 2022; Ramsar Convention Secretariat, 2010).

De manera particular, la presencia de 14 especies especialistas de llanuras inundables que completan su ciclo reproductivo dentro de los humedales estudiados, pone en evidencia la necesidad de marcos ecológicos amplios, capaces de incluir a la avifauna amazónica estrechamente ligada a los ecosistemas acuáticos formados por los grandes ríos tropicales. Estas especies además de su vínculo con el agua, dependen de ella para reproducirse y su vida está atada a los pulsos de inundación que modelan el paisaje. Este grado de dependencia, coincide con uno de los criterios fundamentales de la clasificación nacional de aves acuáticas, aunque muchas de estas especies aún permanecen invisibles en los esquemas oficiales (Ruiz- Guerra & Cifuentes-Sarmiento, 2021) Este vínculo entre aves y agua es comprendido con naturalidad por los habitantes de los humedales de San José del Guaviare. Para ellos, vivir al borde del agua, es más que una condición, se convierte en una forma de identidad y de cuidado del territorio. Las aves que anidan en los humedales son reconocidas como sus vecinas, seres que comparten el mismo riesgo y la misma fragilidad. En este sentido, las familias que han apostado por actividades como el aviturismo, encarnan una vocación de conservación y de arraigo, un factor clave para cualquier escenario de protección a largo plazo (Escobar, 2014).

Resultados

144

Durante los nueve meses de estudio, se registraron eventos de anidación en los nueve humedales evaluados y a lo largo de los nueve meses de estudio, lo cual es consistente con la idea de una reproducción continua en aves neotropicales (Stutchbury & Morton, 2001). Sin embargo, este patrón general se ve modulado por la aparición de recursos temporales, como playas y barrancos, que solo existen durante ventanas breves del año. Para las especies especializadas en estos sustratos, el pulso de inundación es una condición determinante que habilita la posibilidad misma de reproducirse. El estiaje emerge así, como un momento crítico que revela los espacios necesarios para que la vida vuelva a comenzar, además de los sustratos, la abundancia y escasez de alimento intervienen también en la reproducción de las aves (Echeverry - Galvis, 2023).

Entre los sustratos utilizados para la anidación, la vegetación ribereña fue el más recurrente, lo que resalta su papel estructural dentro de los humedales y la urgencia de la conservación de los bosques ribereños. Humedales con vegetación flotante, como el Estero del Puente de Nowen (EAG) y la Laguna de los Cámbulos (LBG), sostuvieron la reproducción de especies palustres durante gran parte del estudio. De forma complementaria, cavidades en árboles muertos, termiteros y estructuras asociadas a la cobertura boscosa, fueron utilizadas por aves especialistas de llanuras inundables, revelando una dependencia fina de la complejidad estructural del bosque inundable (Cohn-Haft, Naka, & Fernandes, 2007). Un caso emblemático es el de los morichales dominados por Mauritia flexuosa. Estos humedales sostienen comunidades altamente especializadas, entre ellas la guacamaya Orthopsittaca manilatus, cuya reproducción depende exclusivamente de palmas muertas sin corona (Brightsmith, 2005). Esta selectividad extrema, convierte a la especie particularmente vulnerable ante la perdida de estos humedales, hoy amenazados por la transformación del uso del suelo (Lasso, y otros, 2013). Aunque otras especies utilizan estas palmas de forma más generalista, la desaparición de los morichales implicaría la perdida simultanea de multiples relaciones ecologicas aún poco descritas.

Finalmente, el conocimiento local sobre la reproducción de las aves se revela como un archivo vivo. En los relatos del capitán Leal sobre los Martines pescadores (Alcedinidae), la crianza de las aves se convierte en una metafora de la crianza humana, donde se aprende mirando, se cae para volver a intentar, soltar al otro cuando ya puede volar. En la historia de Rubén Jiw, el Martin pescador, deja de ser un ave para convertirse en flecha, en origen, en memoria cultural. Estos saberes son sistemas de conocimiento que articulan la ecología, la historia y la subsistencia de las comunidades ribereñas amazonicas.

Reflejos en el agua

Al mismo tiempo, las preocupaciones de Rubén sobre la recolección de huevos de Gaviota (Laridae), revelan otra dimensión de la conservación: la tensión entre la seguridad alimentaria, la tradición y la persistencia de las especies: Aquí se hace evidente que conservar aves no es solo protegerlas, también es reconocer otras formas de habitar y decidir sobre el territorio. Ignorar estas voces en la conservación de las aves acuáticas, implica perder especies y perder culturas que han aprendido a leer los ríos como un libro que se reescribe cada año.

5.3.3 Conclusiones del componente reproductivo de las aves acuáticas de los

humedales de San José del Guaviare

Este apartado demuestra que la reproducción de las aves acuáticas en los humedales fluviales del río Guaviare son el resultado de un proceso de relación intimo entre el pulso de inundación, la estructura cambiante del paisaje fluvial y el conocimiento acumulado de quienes han aprendido a vivir junto al agua. El ascenso y descenso del río reorganiza el espacio físico y determina los momentos en que la vida puede comenzar, habilitando playas, barrancos y vegetación ribereña, disponibles por breves momentos del ciclo hidrológico que resultan esenciales para la anidación de muchas especies.

Los humedales fluviales emergen como territorios dinámicos, donde cada tipo de sustrato, desde vegetación flotante, hasta arboles muertos o palmas de Mauritia, cumplen una función específica dentro del ciclo vital de las aves. Esta diversidad de estrategias reproductivas, refleja la complejidad ecológica del sistema y su alta sensibilidad frente a trasformaciones del paisaje y perdida de elementos estructurales clave.

De manera paralela, el conocimiento local se revela como una herramienta fundamental para comprender estos procesos. Las observaciones de los habitantes ribereños, construidas a partir de la experiencia cotidiana, ofrecen lecturas finas sobre los tiempos de anidación, el comportamiento parental y las señales que anuncian el inicio de cada ciclo reproductivo. En este sentido, la reproducción de las aves acuáticas es un fenómeno biológico y un hecho cultural, inscrito en relatos, prácticas y formas de habitar el territorio. Conservar los humedales fluviales del río Guaviare implica, mucho más que proteger espacios físicos, es también sostener los ritmos que permiten la continuidad de la vida y reconocer que estos paisajes, el conocimiento ecológico y la memoria cultural son uno solo. Desde esta mirada es posible comprender el cuidado de un sistema donde el agua, las aves y las personas comparten todas, un mismo pulso.

Resultados

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Figura 68.Entre carrizos y memoria Certhiaxis mustelinus sobre un carrizal del río Amazonas, en Leticia. Ave especialista de las llanuras inundables, habita los mismos espacios donde crece la planta con la que se elabora la flauta tradicional, instrumento que hace parte del sistema de conocimiento del pueblo Cubeo. Nota. Fotografía tomada por el autor (2025).

Reflejos en el agua

REFLEJO II

El río avanzaba despacio esa mañana y el aire tibio y constante parecía venir de un lugar invisible. Fue entonces cuando el capitán Leal, rompió el silencio y dijo: “Uno no se hace capitán por aprender a manejar una embarcación. Uno se hace capitán por aprender a escuchar... Vea, usted me pregunta por las aves de este río… pues ellas son las que mueven el aire. ¿Usted cree que ese aire viene solo? Este aire se lo debemos a las aves de este río. Ellas pasan, cantan, se posan, se mueven… y el árbol las escucha. Ellas despiertan al árbol. Y el árbol nos da el aire. Mire ese árbol de allá, si le pasa un pajarito, él se conmueve. Y si se conmueve, da aire. Y si da aire, usted respira. Y si usted respira, vive. Así de sencillo” (Fragmento diálogo del Cap. Luis Carlos Leal).

Mientras hablaba, pensé que el capitán me explicaba una ley antigua que sólo los que son capaces de escuchar el viento podían entender. Comprendí que, para él, las aves no cantan por costumbre, cantan para que el mundo siga en movimiento, para que los árboles se despierten y para que el río no olvide su oficio de correr.

Me tomó un tiempo entenderlo. Quizá me hacía falta haber navegado tantos años como el capitán, para saber que el aire no siempre nace del viento. Pensé entonces en cuantas aves estarían cruzando el Guaviare en ese mismo instante, invisibles, y si el batir de sus alas no sería el responsable de la brisa leve que nos alcanzaba la piel.

Resultados

148

5.4 Las aves que conmueven el aire: Componente de aves especialistas de

llanuras inundables

Conocí el carrizo, después de haber escuchado al capitán Leal hablar de como las aves del río conmueven el aire. Por eso, cuando los hermanos Perafán comenzaron a tocar dicho instrumento, sentí que algo se acomodó en esas palabras. Ellos se presentaron diciendo: “somos músicos tradicionales del pueblo Cubeo, somos gente de agua” Entonces, el carrizo sonó y el aire comenzó a cambiar, se movía como se mueven los árboles con la brisa del medio día. Era una melodía que jamás había escuchado, pero la sentía conocida, porque sonaba al murmullo de las aves de los bosques inundados al amanecer. Entonces entendí mejor al capitán, porque el carrizo hacía eso mismo, conmovía el aire. Desde ese día, quise saber todo sobre aquella flauta con sonido de pájaro. Y a medida que la comprendía, sentía que cada vez era más la representación hecha música de lo que es un ave que habita sobre el agua. Esta se construye con el bambú Elytrostachys típica, una planta que crece en los bordes inundables de los ríos (Figura 62). Para el pueblo Cubeo, el carrizo es la representación del ala de un ave. Por esta razón, el carrizo se constituye de un par de alas, un par de flautas. Cada una representa un conocimiento distinto, entregado por el dios Kubai, creador del mundo y la humanidad para el pueblo Cubeo. La flauta hembra, guarda el conocimiento entregado a las mujeres y la flauta macho, el conocimiento confiado a los hombres. Solo cuando ambas conversan aparece el canto completo.

Ver a los Cubeo tocar y bailar, proclamándose gente de agua, fue como ver al río explicarse a sí mismo. Pensé entonces que esa era la forma más precisa de entender a las aves especialistas de las llanuras inundables, como parte de una comunidad sonora que habita los bordes, aves en su mayoría pequeñas y cantoras, paseriformes del agua que dominan el paisaje y lo mantienen despierto con su canto y su baile entre las ramas. Aves que conmueven el aire, igual que el carrizo.

Desde ese día, mis encuentros con los Cubeo, se convirtieron en intentos de aprender a tocar el carrizo y pronto entendí que más que aprender música, aprendía un sistema de conocimiento, donde lo primero que debía saber era escuchar.

Adrián Perafán, me contaba como su abuelo había sido su maestro, lamentablemente no alcanzó a enseñarle todas las canciones que sabía. Pero una de ellas quedó suspendida en su

Reflejos en el agua

memoria y aunque la recordaba, no lograba encontrarla en el carrizo. Años después, mientras pescaba por los caños de su territorio de origen, sintió la presencia de su abuelo en el viento. Sacó el carrizo y probo algunas notas, intentando hallar la melodía de su abuelo, hasta que un ave respondió a uno de los sonidos, Adrián entendió que las aves le podían devolver las canciones que su abuelo no pudo enseñarle, así cada vez que un ave le respondía a una nota, la memorizaba y probaba con las siguientes. Poco a poco, por medio de las respuestas de las aves, fue reconstruyendo la memoria de un conocimiento que vive en los cantos de su territorio. Adrián lo resumía así:

“El conocimiento ya está, él fue entregado, no se pierde. Él se queda en el territorio. Está en el río, en el bosque, en las aves. Solo hay que aprender a escucharlo” (Fragmento diálogo Adrían Perafán) Desde entonces comprendí que existe otro lenguaje para aprender de las aves de estos humedales, uno que requiere de afinar el oído. En este apartado se presentan esas aves que, como los Cubeo, cantan y danzan al ritmo del agua: las aves especialistas de las llanuras inundables de los humedales fluviales de San José del Guaviare. Aves que no necesitan nombrarse para existir, porque su historia ya está escrita en el pulso del río y en el aire que todavía se deja conmover.

Para este análisis, se consideraron aquellas especies denominadas especialistas de llanuras inundables a partir del listado más reciente, propuesto por Orsi, y otros., (2024), así como otras especies que de acuerdo con la experiencia acumulada y el trabajo de campo desarrollado en este estudio, muestran una dependencia estrecha de los humedales fluviales para completar su ciclo de vida.

Se registraron 34 especies especialistas de llanuras inundables, pertenecientes a 16 familias. De estas, 19 especies utilizaron exclusivamente un solo tipo de humedal (Tabla 6), lo revela un alto grado de especialización y afinidad a las caracteristicas particulares de cada ambiente acuático.

Dentro de este conjunto de especialistas, se identificaron unicamente cuatro hábitos alimenticios, de los ocho registrados para el total de aves acuáticas de los sistemas fluviales del río Guaviare (sección 5.1.2), estos fueron: insectívoros (i), frugívoros (f), carnívoros (c), nectarívoros (n) y omnívoros (o). Quedaron ausentes hábitos clasicos de las aves acuáticas estrictas, como los piscívoros y herbívoros, sugiriendo que su especialidad está mayormente relacionada con la compleja trama vegetal, sombra y sustratos que crecen sobre el agua.

Resultados

150

La mayoria de las especies registradas (26 de las 34) correspondieron al orden passeriformes, aves del canto y del sotobosque, cuya presencia está ligada al canto constante sobre las llanuras inundables. Entre las familias con mayor riqueza se destacaron Tyrannidae (mosqueritos), con ocho especies; Thmanophilidae (hormigueritos), con seis especies; y Furnariidae (trepatroncos y colaespinas), con cuatro especies (Tabla 6). Esta riqueza refuerza la idea de que los humedales fluviales no son solo territorio de aves acuáticas sensu estricto, también son el territorio de aves sonoras de cantos estructuralemente complejos que se sostienen en la vegetción que crece sobre el agua y siguen el calendario del río. Tabla 6. Caracterización taxonómica y gremial de las especies especialistas de llanuras de inundación registradas en los humedales de estudio.

Dieta alimenticia (DA): herbívoro (h), insectívoro (i), carnívoro (c), piscívoro (p), frugívoro (f), granívoro (g), omnívoro (o) y nectarívoro (n). Ver texto para definiciones HUMEDALES: Estero del Puente de Nowen (EAG), Playas temporales de Buena Vista (PTG), Barrancos temporales (Barrancón) (BTG), Laguna los Cámbulos (LBG), Bosque inundables Playa Güio (BIG), Caño Negro (BCG), Laguna Negra (LNG), Morichales finca el Chamizo (MG) y Humedal rocoso Caño La Esperanza (HRG) Especies DA Humedales

CAPRIMULGIDAE

Chordeiles rupestris c

PTG

TROCHILIDAE

Phaethornis hispidus n

LBG, BIG, BCG

ACCIPITRIDAE

Buteogallus schistaceus c

EAG, BIG

BUCCONIDAE

Bucco tamatia i

BCG

GALBULIDAE

Galbalcyrhynchus leucotis i

BIG, BCG

CAPITONIDAE

Capito aurovirens f

EAG,BIG,BCG,LNG

PICIDAE

Celeus flavus i

BIG, BCG

PSITTACIDAE

Orthopsittaca manilatus f

BCG, MG

THAMNOPHILIDAE

Thamnophilus nigrocinereus i

BIG, BCG

Myrmotherula multostriata i

BCG

Myrmoborus leucophrys i

LBG

Sclateria naevia i

BIG, BCG

Akletos melanoceps i

BIG

Reflejos en el agua

Phlegopsis nigromaculata i

BIG

FURNARIDAE

Nasica longirostris i

BIG, BCG

Xiphorhynchus obsoletus i

BIG

Synallaxis gujanensis i

EAG, PTG

Berlepschia rikeri i MG

COTINGIDAE

Cephalopterus ornatus o

BIG

Gymnoderus foetidus f

BCG

ONYCHORHYNCHIDAE

Onychorhynchus coronatus i

HRG

TYRANNIDAE

Hemitriccus striaticollis i

HRG

Tolmomyias sulphurescens i

PTG

Tolmomyias traylori i

BIG

Tolmomyias flaviventris i

HRG

Cnemotriccus fuscatus i

EAG, BIG

Knipolegus poecilocercus i

BCG

Attila cinnamomeus c

BIG,BCG,LNG

Tyrannopsis sulphurea i

MG, HRG

HIRUNDINIDAE

Stelgidopteryx ruficollis i

BTG

ICTERIDAE

Molothrus oryzivorus f

PTG

Lampropsar tanagrinus i

BIG, BCG

THRAUPIDAE

Eucometis penicillata i

BIG

Ramphocelus nigrogularis f

EAG, BIG

Resultados

152

Figura 70. Variación mensual de la riqueza y abundancia de aves especialistas a lo largo del periodo de estudio.

Los resultados evidencian que las aves especialistas de llanuras inundables no se distribuyen de manera homogénea entre los humedales fluviales del río Guaviare. La mayor riqueza se concentró en el Bosque Inundable de Playa Güio (BIG) y el Caño Negro (BCG) (Figura Figura 69. Distribución de la riqueza de aves especialistas en los humedales de estudio. Según su gremio trófico. HUMEDALES: Estero del Puente de Nowen (EAG), Playas temporales de Buena Vista (PTG), Barrancos temporales (Barrancón) (BTG), Laguna los Cámbulos (LBG), Bosque inundables Playa Güio (BIG), Caño Negro (BCG), Laguna Negra (LNG), Morichales finca el Chamizo (MG) y Humedal rocoso Caño La Esperanza (HRG)

Reflejos en el agua

Figura 71. El añaperito del Orinoco (Chordeiles rupestris) Es un ave especialista de las playas temporales. Registrada una colonia en anidación en las Playas temporales del río Guaviare (Buena vista sector II) en el mes de diciembre. Nota. Fotografía tomada por el autor (2025). 63), humedales caracterizados por una cobertura boscosa densa, con aguas negras oscurecidas por los taninos de las hojas que caen y una alta heterogeneidad estructural estratificada, con un sotobosque complejo con estructuras como raíces y bejucos que sirven de plataformas sobre el agua para la captura de insectos acuáticos, lo que se relaciona con la predominancia de gremios insectívoros, acompañados por frugívoros que se alimentan de la oferta estacional y en menor proporción carnívoros y nectarívoros. Lo que sugiere una fuerte dependencia de recursos asociados al sotobosque inundado y a la productividad generada durante las fases de transición hidrológica.

En contraste, los humedales más abiertos o de carácter temporal, como playas y barrancos temporales, albergaron una riqueza reducida de especialistas, las especies registradas en estos humedales son especialistas por su afinidad con los recursos de hábitat para realizar su reproducción. La ausencia de hábitos clásicos de las aves acuáticas estrictas como piscívoros y herbívoros, refuerza la idea de que este grupo representa una comunidad funcional distinta.

Resultados

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La dinámica temporal mostró que tanto la riqueza como la abundancia de estas especies, siguen de manera consistente el pulso de inundación del río. Se registraron incrementos claros en octubre, coincidiendo con el veranillo, y un aumento sostenido durante el estiaje, con máximos entre enero y febrero. En noviembre, durante el ascenso de la creciente de los muertos, se observó una disminución abrupta, lo que indica que la inestabilidad hidrológica limita temporalmente la disponibilidad de microhábitats y recursos. Este patrón sugiere que las aves especialistas de llanuras inundables, ajustan su presencia y actividad a ventanas ecológicas específicas, definidas por la exposición del suelo, la accesibilidad del sotobosque y la concentración de presas.

Estos resultados confirman que las aves especialistas de llanuras inundables, además de depender del agua, dependen del pulso de inundación. Su distribución espacial, aunque mayormente se concentra en los humedales boscosos, también responde a particularidades especiales de cada especie.

Los grupos taxonómicos más representativos de estas especialistas, fueron los Tyrannidae, Thamnophilidae y Furnaridaa. A continuación, se presentan los registros fotográficos más representativos de cada grupo.

Reflejos en el agua

Tiránidos especialistas de llanuras inundables

Figura 72. Muestra de la riqueza de Tiránidos especialistas de llanuras inundables registrados en los humedales de estudio. Nota. Fotografías tomadas por el autor (2025).

a.

Attila cinnamomeus, registrado en los humedales de aguas negras (BIG, BCG y LNG). Registro de anidación en troncos sobre el agua en los meses de octubre, diciembre y marzo (Tabla 5).

b.

Knipolegus poecilocercus, especialista de caños de aguas negras, registrado en Caño Negro (BCG). Registro de anidación en diciembre, nido sobre raíces aéreas sobre el agua (Tabla 5).

c.

Tolmomyias flaviventris, registrado únicamente en los humedales rocosos (HRG). Registro de anidación en marzo, nido junto a pequeña cascada (Tabla 5).

d.

Hemitriccus striaticollis, registrado en el bosque inundable de Playa Güio (BIG). Posible registro de anidación por confirmar.

Resultados

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Hormigueritos especialistas de llanuras inundables

Figura 73.Muestra de la riqueza de Hormigueritos especialistas de llanuras de inundación. Nota. Fotografías tomadas por el autor (2025). a.

Sklateria naevia, asociada a humedales boscosos con sotobosque denso e inundado. Registrada durante todo el periodo de estudio, principalmente en el bosque inundable (BIG) y ocasionalmente en Caño Negro (BIG). Siempre cerca del agua, utiliza raíces aéreas y bordes para capturar insectos sobre la superficie.

b.

Myrmotherula multostriata, especialista de bosques ribereños, registrada únicamente en Caño Negro (BCG). Presentó anidación en febrero, con nido construido sobre el agua (Tabla 5; Figura 66).

c.

Thamnophilus nigrocinereus, propia de humedales boscosos inundados con sotobosque denso. Registrada en el bosque inundable (BIG) y en Caño Negro (BCG). Anidó en julio, durante aguas altas, en un nido sobre el agua entre arbustos del bosque inundable (Tabla 5).

Reflejos en el agua

Furnáridos especialistas de llanuras inundables

5.4.1 Conocimiento local sobre las especialistas de llanuras de inundación

Para los hermanos Perafán, las aves llegaron después de que el díos Kubai formó los ríos para que la gente pudiera beber agua y vivir en abundancia. Las aves que habitan en los caños y los bosques, son un símbolo de abundancia y salud del territorio. Donde hay aves, se cura el territorio con su canto.

“Nosotros somos como las aves. Hacemos dabucuri cuando llega la abundancia, cuando hay chontaduro, piña. Ahí hacemos baile de carrizo, porque así es como se cura el territorio de enfermedad” Fragmento diálogo Adrián Perafán En su forma de ver el mundo, las aves no están solas. Adrián explicaba que, al momento de anidar, muchas se protegen aliándose con otras especies del bosque, incluso aquellas que poseen aguijones.

“Para nosotros, los Cubeo, hay animales que pican y que vienen de la tierra, como la avispa. Nosotros decimos que todo lo que viene de la tierra es muerte. Pero eso no es malo. Por Figura 74. Muestra de la riqueza de Furnáridos especialistas de llanuras inundables. Nota. Fotografías tomadas por el autor (2025). a.

Nasica longirostris, asociada al bosque inundable. Registrada con frecuencia en el bosque inundable de Playa Güio (BIG) y en Caño Negro

(BCG).

b.

Synallaxis gujanensis, vinculada a islas fluviales y playas temporales en estados de sucesión tardía, común en carrizales y vegetación densa de orilla.

c.

Berlepschia rikeri, especialista de humedales dominados por palma de Mauritia. Depende estrechamente de esta planta para su alimentación, refugio y reproducción.

Resultados

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eso las aves hacen sus nidos cerca del agua o cerca de la avispa, porque la avispa también protege” Fragmento diálogo Adrián Perafán Con la misma claridad, Adrián explicaba por qué las aves insectívoras predominan en los bosques inundables. Lo decía como algo que ha visto desde siempre. “Es sencillo de entender. Antes de que suba el agua es tiempo de lombriz y de larvas para la pesca. Los gusanos suben para que el agua no los mate, y ahí llegan las aves. Ellas llegan es a comer, entonces aprovechan” Fragmento diálogo Adrián Perafán También explica como el agua es una condición para la vida y la reproducción, él lo explica con detalle cuando habla del nido del Hormiguerito rayado (Figura 66). “Ellas hacen el nido sobre el agua porque ahí se protege la cría de la hormiga y del que se come los huevos. Sobre el agua están seguras. Y lo hacen en troncos o ramas huecas para que si el agua sube, el nido no se hunda, Va subiendo con el agua” Fragmento diálogo Adrián Perafán.

Según Adrían, la mayor riqueza de aves se concentra en los caños y los bosques inundados, donde la fruta es abundante y accesible. Ese mundo es distinto al de la selva alta. “Las aves que usted ve aquí son aves de bajos, pero hay otras que usted ve en todos lados como el Urejui (Thraupis episcopus). Uno ve muchas aves aquí por el sistema de bajos, donde hay mucha pepa de pájaro, por ejemplo, el arrayán, el chucho, la palma de cumare, aquí hay más fruta en los bajos que en la selva alta. Allá usted encuentra solo el madroño y son pepas en lo alto. Por eso hay tanta ave, por el sistema de estos bajos. Y son especies pequeñas, porque en la selva alta hay animales, pero grandes, la danta.” Fragmento entrevista Adrián Perafán Así, al escuchar a Adrián, comprendí que en su conocimiento no existe separación entre la ecología y la vida del pueblo Cubeo. Las aves especialistas de las llanuras inundables siguen el pulso del agua, y al hacerlo, enseñan a sus habitantes a leer el territorio. En esa lectura vivida y compartida, el paisaje fluvial deja de ser un escenario para convertirse en un sistema de conocimiento tejido entre humanos y no humanos, que aprendieron a convivir en armonía con el río, desde los tiempos en que fue formado para que la gente y las aves pudieran beber agua y vivir en abundancia.

Reflejos en el agua

5.4.2 Discusión

Los resultados obtenidos para el componente de aves especialistas de llanuras inundables, confirman que los humedales fluviales del río Guaviare constituyen sistemas ecológicos altamente selectivos, donde la presencia, riqueza y abundancia de especies responden de manera directa a la estructura del hábitat y temporalmente al fenómeno del pulso de inundación. El registro de 34 especies especialistas, muchas de ellas restringidas a uno o pocos tipos de humedal, evidencia un alto grado de dependencia y vulnerabilidad de la dinámica hídrica y la estructura y microhábitats de cada uno de los humedales. La mayor concentración de especies en el Bosque Inundable de Playa Güio (BIG) y en Caño Negro (BCG), refuerza el papel de los humedales boscosos como núcleos de especialización faunística dentro de los paisajes fluviales amazónicos (Thom, y otros, 2020) (Harvey, Aleixo, Ribas, & Brumfield, 2017). Estos ambientes, dominados por aguas oscuras, ricas en taninos, presentan una estratificación vertical compleja, con raíces aéreas, troncos sumergidos y bejucos que funcionan como plataformas de forrajeo, refugio y sitios de anidación para aves especialistas de las llanuras inundables, sobre todo aquellas que frecuentan el sotobosque (Junk & Piedade, 2010; (Terborgh, Robinson, Parker, Munn, & Pierpont, 1990). La predominancia de hábitos alimenticios insectívoros, acompañados por frugívoros y en menor medida carnívoros y nectarívoros, sugiere una fuerte dependencia de recursos asociados a la productividad secundaria, generada durante las fases de transición hidrológica, cuando la concentración de insectos, frutos y otros invertebrados aumenta en el sotobosque inundado (Rowedder, Laranjeiras, Haugaasen, Gilmore, & Cohn-Haft, 2021).

La ausencia de hábitos alimenticios típicos de las aves acuáticas sensu stricto, como piscívoros y herbívoros, confirma que las aves especialistas de llanuras inundables constituyen una comunidad funcional distinta, cuya relación con el agua no se expresa a través del uso directo del espejo de agua, pero si, mediante la explotación de la vegetación, el sotobosque y los microhábitats que emergen y se reorganizan con la fluctuación del nivel del agua. Este patrón, ha sido documentado en otros sistemas fluviales amazónicos, donde la avifauna del sotobosque inundable muestra altos niveles de especialización y sensibilidad a cambios hidrológicos y estructurales del hábitat (Remsen & Parker III, 1983; Rosenberg, 1990; Borges & Da Silva, 2012). Desde el punto de vista taxonómico, la dominancia de Tyrannidae, Thamnophilidae y Furnariidae, refuerza la idea de que estos grupos han sido ampliamente reconocidos como indicadores de la integridad de los bosques inundables, con especies que ajustan su

Resultados

160

comportamiento reproductivo, territorial y de forrajeo a las ventanas temporales creadas por el pulso de inundación (Choueri, y otros, 2017; Armas Maitahuari & Sifuentes López, 2015; Aleixo, 2006). En este sentido, los humedales fluviales del río Guaviare, son capaces de sostener comunidades de aves acuáticas estrictas y también a un conjunto diverso de aves paseriformes cuyas exigencias particulares están ligadas a la heterogeneidad del ambiente acuático, desde una dimensión menos evidente.

La dinámica temporal observada en este estudio, muestra con claridad que la riqueza y abundancia de estas especies estuvo presente en todos los meses, pero no se mantiene constante, sigue de alguna manera el pulso hidrológico del río Guaviare. El incremento registrado durante el veranillo de octubre y durante el estiaje entre diciembre y febrero, así como la caída abrupta durante la creciente de noviembre, coincide con lo descrito para otros ríos de planicie amazónica (Rowedder, Laranjeiras, Haugaasen, Gilmore, & Cohn-Haft, 2021; Neiff & Beltzer, 1992; Pettermann, 1997). Estas ventanas ecológicas, permiten a las aves especialistas maximizar el acceso a presas, sitios de anidación y refugio, ajustando su presencia espacial y temporal a las condiciones más favorables.

De manera notable, estos patrones ecológicos encuentran un paralelo directo en el conocimiento local del pueblo Cubeo. Las explicaciones ofrecidas por Adrián Perafán, sobre la abundancia de insectos antes de la creciente, la selección de sitios de anidación sobre el agua para evitar depredadores terrestres y la concentración de aves en los sistemas bajos por la oferta de pepeaderos, reflejan una comprensión situada del funcionamiento del pulso de inundación, alineada con los principios ecológicos descritos en la literatura científica (Torres Bejarano & Cassú Camps, 2017). En este sistema de conocimiento propio, las aves son organismos que responden al ambiente y se vuelven indicadores vivos del estado del territorio y de la salud del río (Semillero de Etno-ornitología Amazonian Motmot, 2016).

La relación simbólica entre las aves especialistas de llanuras inundables y el carrizo refuerza esta lectura integrada del paisaje. El carrizo, construido a partir de una planta propia de los bordes inundables, funciona como una metáfora sonora del sotobosque. Su canto dialoga, dentro de las festividades que se celebran en el calendario ecológico del pueblo Cubeo. Entre sonido, territorio y ciclo hidrológico, este sistema de conocimiento incorpora prácticas ecológicas y culturales que contribuyen a la memoria ecológica y el cuidado del sistema hídrico. Los resultados de este apartado, confirman que las aves especialistas de llanuras de inundación, dependen de la presencia del agua, la dinámica del pulso de inundación y la

Reflejos en el agua

integridad estructural de los humedales fluviales. Su distribución, composición funcional y temporalidad, las convierten en indicadoras sensibles de cambios en la conectividad hidrológica y en la estructura del sotobosque. Al mismo tiempo el conocimiento asociado de estas especies ofrece una lectura complementaria y profundamente coherente de estos procesos, evidenciando que la conservación de los humedales fluviales del Guaviare, requiere integrar enfoques ecológicos y sistemas de conocimiento vivos que han aprendido a leer el río a través del canto de sus aves.

5.4.2 Conclusión del componente de aves especialistas de llanuras de inundación

Las aves especialistas de llanuras inundables de los humedales fluviales del río Guaviare constituyen un componente ecológico dependiente del pulso de inundación y de la estructura de los humedales fluviales. Su distribución espacial concentrada en humedales boscosos junto con su afinidad a hábitos alimenticios asociados al sotobosque inundado, demuestra que estos sistemas acuáticos, sostienen comunidades funcionalmente distintas a las aves acuáticas sensu stricto, conformada principalmente, por aves paseriformes cuya ecología está profundamente ligada al agua.

La correspondencia entre estos patrones ecológicos y el conocimiento local del pueblo Cubeo resalta que estas aves son también indicadoras culturales del estado del territorio. Las observaciones locales sobre alimentación, anidación y protección de las crías reflejan una comprensión situada del funcionamiento de los humedales, donde el canto de las aves y el sonido del carrizo forman parte de un mismo sistema de lectura del río.

Como conclusión, los resultados subrayan que la conservación de los humedales fluviales del río Guaviare debe considerar la protección de los cuerpos de agua, la preservación del pulso hidrológico, la vegetación ribereña y los saberes locales. Las aves que conmueven el aire, responden al río y hacen parte de los procesos que lo sostienen. Conservar estos paisajes implica mantener vivas las dinámicas ecológicas y las memorias culturales que conviven en el río.

Resultados

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6. Ecología de las comunidades de aves acuáticas

asociadas a los humedales de San José del Guaviare.

6.1 ¿cómo leer a las aves del río Guaviare?

Las aves del río Guaviare no se distribuyen al azar ni permanecen todas durante el año. Algunas llegan y se van, otras se quedan o regresan, siguiendo un orden que coincide con un calendario que el río repite año tras año. Leer a las aves implica, entonces, aprender a leer el agua.

Este capítulo propone una forma sencilla de comprender la ecología de las aves acuáticas asociadas a los humedales fluviales del río Guaviare desde los ambientes que usan, los momentos en que aparecen y las funciones que cumplen. En lugar de preguntarse qué especie es, invita a observar dónde está, cuándo está y qué está haciendo (Anexo 2). A lo largo y ancho del río, los humedales abiertos, los bosques inundables, los caños, las playas, los barrancos, humedales rocosos y morichales, funcionan como escenarios cambiantes que se habilitan o desaparecen con el pulso de inundación. Las aves responden a esa dinámica. Algunas dependen del agua abierta, otras del sotobosque inundado, unas llegan solo en el verano, otras permanecen todo el año, algunas anidan cuando el río baja y otras descansan a la sombra del bosque ribereño.

Así, las comunidades de aves acuáticas del Guaviare pueden entenderse como comunidades móviles, organizadas por el tiempo del río. Esta propuesta busca ofrecer una lectura ecológica accesible que permita a cualquier persona, habitante local, guía, estudiante o visitante, reconocer los distintos grupos de aves que habitan los humedales, comprende por qué están allí y entender que nos dicen sobre el estado del territorio. Si estás en el río:

- mira el tipo de humedal (playa, caño, bosque, agua abierta, morichal, humedal rocoso)

- fíjate en el nivel del agua

- escucha quién canta y quien se mueve entre las ramas

Reflejos en el agua

Figura 75. Ficha 1. Especies y humedales representativos de las aves especialistas de llanuras inundables de los humedales fluviales de San José del Guaviare. Nota. Esquemas a partir de fotografías tomadas por el autor (2025).

6.2 Grupos ecológicos de las aves de los humedales del Guaviare

-

Aves especialistas de llanuras inundables (las aves que conmueven el aire)

¿Dónde se encuentran?

Generalmente en Bosques inundados, caños con vegetación densa, orillas sombreadas ¿Cuándo verlas?

Están presentes todo el año, pero son más abundantes en febrero y octubre ¿Cómo reconocerlas?

-

Aves pequeñas, muy vocales

-

Cantan desde ramas bajas y raíces flotantes

-

Rara vez se ven en espacios abiertos ¿Qué comen?

Insectos, frutos pequeños, ocasionalmente néctar

Resultados

164

¿Qué no son?

No son piscívoras ni herbívoras Ejemplos representativos:

Hormigueritos (Thamnophilidae), mosqueritos (Tyrannidae), colaespinas (Furnariidae), entre otros.

¿Qué nos dicen del humedal?

La presencia de estas aves indica:

-

Bosques inundados funcionales

-

Pulso de inundación conservado

-

Alta complejidad estructural del sotobosque Cuando desaparecen el bosque deja de cantar.

-

Aves migratorias (las aves que navegan los ríos)

Figura 76. Ficha 2. Especies y humedales representativos de las aves acuáticas migratorias de los humedales fluviales de San José del Guaviare. Nota. Esquemas a partir de fotografías tomadas por el autor (2025).

Reflejos en el agua

¿Dónde se encuentran?

Generalmente en Playas temporales, Esteros, Lagunas y bordes de río ¿Cuándo verlas?

Enero y octubre es un buen momento para ver Boreales, Australes y Locales juntas ¿Cómo reconocerlas?

-

Bandadas visibles

-

Uso temporal del humedal

-

Algunas muy frecuentes en playas y bordes fangosos

¿Qué comen?

Pequeños peces, invertebrados acuáticos, crustáceos e insectos Ejemplos representativos:

Limícolas (Scolopacidae), Reinitas (Parulidae), Gabanes (Ciconidae) , entre otras. ¿Qué nos dicen del humedal?

La presencia de estas aves indica:

-

Cuerpos de agua saludables

-

Abundancia de recursos temporales

-

Si llegan menos, el río está perdiendo su hospitalidad

Resultados

166

Figura 77. Ficha 3. Especies y humedales representativos de las aves que anidan en los humedales fluviales de San José del Guaviare. Nota. Esquemas a partir de fotografías tomadas por el autor (2025).

-

Aves que anidan en los humedales (Las que viven al límite)

¿Dónde se anidan?

Playas de arena, Barrancos, Vegetación flotante, Troncos o palmeras sobre el agua ¿Cuándo verlas?

Principalmente en diciembre ¿Cómo reconocerlas?

-

Comportamiento defensivo

-

Vuelos bajos

-

Alarmas constantes ¿Qué comen?

Pequeños peces, insectos, hojas, frutas, entre otros recursos Ejemplos representativos:

Reflejos en el agua

Gaviotas (Laridae), Martines pescadores (Alcedinidae), Opisthocomus hoazin (Chenchenas), entre otros.

¿Qué nos dicen del humedal?

La presencia de estas aves indica:

-

Que el nivel de agua es estable

-

Que hay abundantes recursos alimenticios

-

Si el río cambia demasiado rápido, el nido se pierde Estas aves no solo usan el agua, confían en ella

6.3 Calendario ecológico del río y las aves

En el Guaviare el tiempo se mide en aguas que suben y bajan, en playas que aparecen y en bosques que se inundan. Las aves responden a ese calendario. Durante el inicio del descenso de aguas (julio–agosto), las aves especialistas comienzan a hacerse visibles. El bosque todavía está húmedo, pero el sotobosque empieza a abrirse. Es un tiempo de expectativa.

Con el veranillo (septiembre–octubre), el paisaje entra en transición. Se incrementa la riqueza y la actividad de las aves especialistas de llanuras inundables. Los insectos abundan, los frutos maduran y el canto se intensifica. Octubre se convierte en un mes clave: coinciden aves residentes, migratorias y especialistas, el río hace una pausa para reunirlas. En noviembre, durante la creciente de los muertos, el agua vuelve a cubrir el bosque. La riqueza y la abundancia disminuyen abruptamente. Es un tiempo de silencio relativo: el territorio se repliega.

El estiaje (diciembre–febrero) marca el momento de mayor estabilidad. El agua baja, los microhábitats se consolidan y las aves alcanzan sus máximos de presencia. Es también el tiempo de anidación para muchas especies y el periodo en que el río ofrece más recursos concentrados. Finalmente, con el inicio de lluvias (marzo), el ciclo vuelve a comenzar. Algunas aves se retiran, otras permanecen. El río se prepara para cambiar otra vez.

Resultados

168

Este calendario ecológico ordena la vida de las aves entorno al río Guaviare; también coincide con los tiempos culturales del territorio, donde el canto, la danza y la observación acompañan los mismos momentos del agua.

6.4 La conservación de las aves acuáticas de San José del Guaviare

Conservar el pulso de inundación La dinámica natural de aguas altas y bajas es el principal factor que estructura las comunidades de aves. Alterar este pulso implica perder a las especies que dependen de hábitats clave para alimentación, reproducción y migración.

Conservar el sistema fluvial La unidad de conservación no debe ser el humedal aislado, sino el sistema fluvial como un mosaico dinámico, donde playas, caños, bosques inundables, lagunas y morichales funcionan de manera complementaria para las especies a lo largo del ciclo hidrológico. Reconocer meses clave para el monitoreo Octubre y enero emergen como periodos estratégicos para el seguimiento de aves migratorias, reproductivas y especialistas, maximizando la detección de cambios ecológicos. Integrar el conocimiento local Las comunidades ribereñas han desarrollado lecturas precisas del territorio a través de las aves. Incorporar este conocimiento en programas de monitoreo y conservación fortalece la gestión del humedal y genera apropiación territorial.

Promover el aviturismo comunitario de bajo impacto El aviturismo, cuando se basa en el respeto por los tiempos del río y las aves, puede convertirse en una herramienta de conservación, educación ambiental y sostenibilidad local.

7. Conclusiones y consideraciones finales

Los resultados de esta investigación permiten concluir que las comunidades de aves acuáticas asociadas a los humedales fluviales del río Guaviare están estructuradas por un

Reflejos en el agua

sistema dinámico en el que el pulso de inundación actúa como eje ecológico central. El ascenso y descenso estacional del río Guaviare, regula la disponibilidad de hábitats, la oferta de recursos tróficos y las ventanas temporales para la migración y la reproducción, configurando un paisaje fluvial funcionalmente diverso y altamente complementario. Esta dinámica responde, además, a la posición biogeográfica estratégica del río Guaviare como corredor de conexión entre la Orinoquia, la Amazonia, el Escudo Guayanés y los Andes, lo que refuerza su papel como sistema calve para la conservación de la avifauna acuática regional y continental. La caracterización realizada, evidencia que la composición ecológica de las aves acuáticas en los humedales fluviales del río Guaviare, es un mosaico de comunidades diferenciadas según la estructura de cada humedal, su conectividad hidrológica y su cobertura vegetal. La riqueza y distribución de los gremios tróficos variaron de manera consistente a lo largo del ciclo hidrológico, demostrando que la funcionalidad ecológica de estos sistemas depende de la conservación de su heterogeneidad estructural y de la integridad del pulso de inundación. La pérdida de cualquiera de estos elementos comprometería la complementariedad entre humedales y con ello, la diversidad funcional que sostienen. El componente migratorio reveló que los humedales fluviales del Guaviare funcionan como escenarios de confluencia donde coinciden migrantes locales, boreales y australes, con picos de riqueza claramente asociados a los periodos de transición hidrológica y estiaje, particularmente en los meses de octubre y enero. Estos momentos, leídos localmente como el veranillo y el estiaje, concentran condiciones ecológicas favorables para la alimentación, el descanso y el desplazamiento de las aves, confirmando que el calendario hidrológico del río estructura procesos migratorios a escala continental. La presencia de especies migratorias en categorías de amenaza refuerza la importancia de conservación del río Guaviare como corredor ecológico estratégico para las rutas de aves migratorias neotropicales. De manera complementaria, el análisis del componente reproductivo demostró que la anidación de ciertas comunidades de aves acuáticas está íntimamente ligada a la aparición temporal de sustratos como playas y barrancos. Estos sustratos, habilitados por el descenso del nivel del agua, permiten que la vida se inicie en momentos específicos del ciclo hidrológico, lo que convierte al paisaje fluvial en un calendario vivo de reproducción. Sin embargo, la diversidad de estrategias reproductivas registradas refleja una mayor complejidad ecológica, donde otras comunidades de aves acuáticas anidan en estructuras ubicadas directamente sobre el agua como, vegetación flotante, árboles muertos, palmas de Mauritia, entre otros componentes del sistema, que reflejan la alta sensibilidad frente a la transformación del paisaje y la pérdida de

Conclusiones

170

elementos estructurales clave para la reproducción de las especies dentro de los humedales fluviales.

Los resultados de este estudio evidencian que la conservación de las aves acuáticas en los humedales fluviales del río Guaviare no puede abordarse de manera efectiva desde los esquemas de conservación actualmente vigentes en Colombia. En este sentido, aunque el ENCA

2030 representa un avance importante al reconocer la necesidad de fortalecer los procesos

comunitarios en conservación. Los criterios ecológicos establecidos para la conservación de las aves acuáticas y los humedales han sido diseñados históricamente, a partir de realidades ecológicas costeras, altoandinas o de humedales permanentes, sin considerar la dinámica pulsátil y altamente variable de los grandes ríos amazónicos. Esta desconexión con el contexto ecológico de la Amazonia ha generado vacíos significativos en la representación de los procesos ecológicos que estructuran los paisajes fluviales de tierras bajas, así como en el reconocimiento de la diversidad de la avifauna asociada a estos sistemas, en particular de las aves especialistas de llanuras inundables.

Uno de los principales hallazgos de este trabajo es que los humedales del Guaviare sostienen comunidades funcionales de aves que no encajan plenamente en la categoría nacional de “aves acuáticas”, pese a presentar una dependencia estrecha del agua, del pulso de inundación y de los diferentes estratos que ofrecen los humedales para llevar a cabo su ciclo de vida y reproducción. Las aves especialistas de llanuras inundables, en su mayoría paseriformes insectívoros y frugívoros del sotobosque inundado, quedan sistemáticamente excluidas de instrumentos clave como las Áreas de Importancia para la Conservación de Aves Acuáticas (AICA) y de programas de monitoreo orientados a aves acuáticas sensu stricto. Esta exclusión no es un detalle técnico menor: implica que una fracción significativa de la biodiversidad amazónica asociada al agua permanece invisible para las estrategias formales de conservación. Desde una perspectiva ecológica, este estudio demuestra que la unidad de conservación no debe ser el humedal aislado, sino el sistema fluvial como un mosaico dinámico, donde playas, caños, bosques inundables, lagunas y morichales funcionan de manera complementaria a lo largo del ciclo hidrológico. La pérdida o degradación de uno de estos componentes afecta de forma directa a los demás, alterando la disponibilidad de microhábitats, recursos tróficos y sitios de reproducción. En este contexto, la conservación de las aves acuáticas del Guaviare exige garantizar la integridad del pulso de inundación, la conectividad hidrológica y la cobertura vegetal ribereña, más que la simple delimitación de áreas estáticas de protección.

Reflejos en el agua

Un componente central de esta investigación es el dialogo de saberes donde el conocimiento local es una herramienta de conservación. Las lecturas que las comunidades ribereñas hacen del comportamiento de las aves, del calendario hidrológico y de los procesos de reproducción, alimentación y migración, coinciden de manera notable con los patrones ecológicos registrados en este estudio. Este conocimiento además de aportar información valiosa para el monitoreo, ofrece una comprensión integrada del territorio, donde la conservación de las aves está indisolublemente ligada a la salud del río, a la disponibilidad de alimentos y a la continuidad de prácticas culturales y sistemas de conocimiento como el carrizo, la danza y los calendarios ecológicos tradicionales.

En este sentido, la conservación de las aves acuáticas del Guaviare no puede desvincularse de la conservación de las culturas que habitan el río. En este sistema de conocimiento, el canto de las aves y el sonido del carrizo, la flecha y el Martin pescador como símbolo cultural, la crianza aprendida a partir del comportamiento de las aves, entre otras, constituyen expresiones y formas de vivir, leer y cuidar el territorio, donde ecología y cultura forman una sola trama. La pérdida de lenguas, saberes y prácticas tradicionales representa una pérdida paralela de capacidad para leer y cuidar el territorio. Por ello, esta investigación enfatiza la necesidad de enfoques de conservación biocultural, que integren monitoreo participativo, fortalecimiento de procesos comunitarios como educación biocultural ambiental, aviturismo comunitario y la inclusión activa de las comunidades en la toma de decisiones sobre el manejo de los humedales.

Finalmente, esta propuesta plantea la urgencia de replantear los marcos conceptuales y operativos de la conservación de aves acuáticas en Colombia, incorporando explícitamente:

1. La categoría de aves especialistas de llanuras de inundación.

2. El pulso de inundación como eje estructurante para la gestión y conservación de los

ríos de tierras bajas tropicales.

3. La escala fluvial como unidad ecológica prioritaria.

4. El conocimiento local como pilar del monitoreo y la gestión.

Conservar las aves acuáticas del río Guaviare no implica únicamente proteger especies o humedales aislados. Es sostener un sistema vivo donde agua, bosque, aves y culturas han aprendido a coexistir. Ignorar esta complejidad no solo pone en riesgo la biodiversidad, sino también la memoria ecológica y cultural de uno de los ríos más importantes de Colombia

Reflejos en el agua

Anexos

Anexo 1. Lista de Aves especialistas de llanuras de inundación en los ecosistemas amazónicos según Orsi et al., (2024)

Family Taxon Habitat Tinamidae Crypturellus cinereus forests Tinamidae Crypturellus bartletti forests Cracidae Aburria cumanensis forests Cracidae Aburria cujubi forests Cracidae Crax globulosa forests Cracidae Pauxi tomentosa forests Ardeidae Zebrilus undulatus forests Accipitridae Helicolestes hamatus forests Accipitridae Buteogallus schistaceus forests Rallidae Aramides calopterus forests Opisthocomidae Opisthocomus hoazin forests Caprimulgidae Nyctiprogne leucopyga forest border Caprimulgidae Hydropsalis climacocerca beaches and sandbars Caprimulgidae Chordeiles rupestris beaches and sandbars Trochilidae Phaethornis rupurumii amazonicus forests Trochilidae Anthracothorax viridigula shrubs Trochilidae Leucippus chlorocercus shrubs on islands Galbulidae Galbalcyrhynchus leucotis forest border Galbulidae Galbalcyrhynchus purusianus forest border Galbulidae Brachygalba albogularis forest border Galbulidae Galbula galbula forests Galbulidae Galbula tombacea forests Galbulidae Galbula cyanescens forests Bucconidae Nonnula amaurocephala forests Capitonidae Capito aurovirens forests Capitonidae Eubucco tucinkae forests with bamboo Picidae Picumnus spilogaster orinocensis gallery forest Picidae Picumnus spilogaster (isolated pop. – Rio Branco) gallery forest Picidae Picumnus varzeae forests Picidae Picumnus cirratus macconnelli forests

Reflejos en el agua

Picidae Picumnus cirratus confusus gallery forest Picidae Picumnus fuscus forests (black-water) Picidae Picumnus rufiventris forests with bamboo Picidae Picumnus castelnau forest border Picidae Picumnus subtilis forests Picidae Piculus leucolaemus (isolated pop. – Eastern Amazonia) forests Picidae Piculus leucolaemus (isolated pop. – Western Amazonia) forests Picidae Piculus leucolaemus (isolated pop. – Central Amazonia) forests Picidae Celeus spectabilis forests with bamboo Psittacidae Forpus crassirostris forests Psittacidae Brotogeris versicolurus forests Psittacidae Brotogeris sanctithomae forests Psittacidae Nannopsittaca dachilleae forests with bamboo Psittacidae Graydidascalus brachyurus forests Psittacidae Amazona festiva forests Psittacidae Amazona bodini forests Thamnophilidae Myrmochanes hemileucus shrubs on islands Thamnophilidae Myrmotherula surinamensis forest border Thamnophilidae Myrmotherula multostriata forest border Thamnophilidae Myrmotherula cherriei forests (black-water) Thamnophilidae Myrmotherula klagesi forests Thamnophilidae Myrmotherula assimilis forests Thamnophilidae Sakesphorus canadensis forests Thamnophilidae Sakesphorus luctuosus forests Thamnophilidae Thamnophilus cryptoleucus forests Thamnophilidae Thamnophilus praecox forests (black-water) Thamnophilidae Thamnophilus nigrocinereus cinereoniger forests (black-water) Thamnophilidae Thamnophilus nigrocinereus kulczynskii forests Thamnophilidae Thamnophilus nigrocinereus nigrocinereus forests Thamnophilidae Thamnophilus nigrocinereus tschudii forests Thamnophilidae Thamnophilus nigrocinereus huberi forests Thamnophilidae Thamnophilus melanothorax forests Thamnophilidae Hylophylax punctulatus forests

Anexos

174

Thamnophilidae Sclateria naevia forests Thamnophilidae Myrmelastes hyperythrus forests Thamnophilidae Myrmoborus melanurus forests Thamnophilidae Myrmoborus lophotes forests with bamboo Thamnophilidae Myrmoborus berlepschi forests Thamnophilidae Myrmoborus stictopterus forests Thamnophilidae Myrmoborus lugubris forests Thamnophilidae Akletos melanoceps forests Thamnophilidae Akletos goeldii forests with bamboo Thamnophilidae Cercomacra melanaria gallery forest Thamnophilidae Cercomacra ferdinandi gallery forest Thamnophilidae Cercomacra carbonaria gallery forest Thamnophilidae Cercomacroides nigrescens (isolated pop. – Rio Branco) forests Thamnophilidae Cercomacroides fuscicauda forests Grallariidae Hylopezus auricularis forests Formicariidae Formicarius rufifrons forests with bamboo Dendrocolaptida e Xiphorhynchus obsoletus forests Dendrocolaptida e Campylorhamphus trochilirostris forests Dendrocolaptida e Campylorhamphus trochilirostris snethlageae forests Dendrocolaptida e Dendroplex kienerii forests Dendrocolaptida e Nasica longirostris forests Furnariidae Furnarius figulus pileatus shrubs, forest border Furnariidae Furnarius leucopus leucopus gallery forest Furnariidae Furnarius leucopus tricolor forests Furnariidae Furnarius leucopus araguaiae gallery forest Furnariidae Furnarius torridus forests Furnariidae Furnarius minor shrubs on islands Furnariidae Automolus rufipileatus forests Furnariidae Automolus melanopezus forests with bamboo Furnariidae Mazaria propinqua shrubs on islands Furnariidae Certhiaxis mustelinus shrubs on islands Furnariidae Certhiaxis sp novum shrubs on islands Furnariidae Synallaxis beverlyae shrubs on islands Furnariidae Synallaxis albigularis shrubs Furnariidae Synallaxis gujanensis forests

Reflejos en el agua

Furnariidae Synallaxis simoni gallery forest Furnariidae Synallaxis kollari gallery forest Furnariidae Metopothrix aurantiaca forests Furnariidae Cranioleuca vulpecula shrubs on islands Furnariidae Cranioleuca gutturata forests Furnariidae Cranioleuca muelleri forests Furnariidae Thrihaga fusciceps obidensis forest border Furnariidae Thripophaga fusciceps dimorpha forests Furnariidae Thripophaga fusciceps fusciceps forests Furnariidae Thripophaga amacurensis forests Furnariidae Thripophaga cherriei forests Pipridae Pipra aureola forests Pipridae Pipra filicauda forests Pipridae Heterocercus aurantiivertex forests (black-water) Pipridae Heterocercus flavivertex forests (black-water) Pipridae Heterocercus linteatus forests (black-water) Tityridae Schiffornis major forests Cotingidae Cephalopterus ornatus forests Cotingidae Cotinga maynana forests Cotingidae Porphyrolaema porphyrolaema forests Cotingidae Gymnoderus foetidus forests Cotingidae Conioptilon mcilhennyi forests Rhynchocyclidae Tolmomyias traylori forests Rhynchocyclidae Todirostrum maculatum shrubs, forest border Rhynchocyclidae Poecilotriccus albifacies forests with bamboo Rhynchocyclidae Poecilotriccus capitalis (isolated pop. – Western Amaz.)

forests with bamboo Rhynchocyclidae Poecilotriccus capitalis (isolated pop. – Eastern Amaz.)

forests with bamboo Rhynchocyclidae Poecilotriccus senex forests (black-water) Rhynchocyclidae Poecilotriccus latirostris shrubs, forest border Rhynchocyclidae Hemitriccus minor pallens forests Rhynchocyclidae Hemitriccus iohannis forests Tyrannidae Stigmatura napensis shrubs on islands Tyrannidae Inezia subflava shrubs, forest border Tyrannidae Inezia subflava (isolated pop. – Rio Guaporé) shrubs, forest border Tyrannidae Inezia caudata shrubs, forest border Tyrannidae Elaenia pelzelni shrubs on islands Tyrannidae Myiopagis flavivertex forests Tyrannidae Serpophaga hypoleuca hypoleuca shrubs on islands

Anexos

176

Tyrannidae Serpophaga hypoleuca pallida shrubs on islands Tyrannidae Serpophaga hypoleuca venezuelana shrubs on islands Tyrannidae Attila cinnamomeus forests Tyrannidae Attila bolivianus forests Tyrannidae Conopias trivirgatus berlepschi forests Tyrannidae Ochthornis littoralis forest border Tyrannidae Knipolegus poecilocercus forests Tyrannidae Knipolegus orenocensis xinguensis shrubs on islands Tyrannidae Knipolegus orenocensis sclateri shrubs on islands Tyrannidae Knipolegus orenocensis orenocensis shrubs on islands Tyrannidae Muscisaxicola fluviatilis sandbars, shrubs Vireonidae Hylophilus semicinereus forests Vireonidae Hylophilus brunneiceps forests (black-water) Hirundinidae Pygochelidon melanoleuca rapids Hirundinidae Atticora fasciata shrubs, forest border Troglodytidae Cantorchilus guarayanus forest border Troglodytidae Cantorchilus griseus forests Turdidae Turdus nudigenis extimus forests Turdidae Turdus sanchezorum forests Turdidae Turdus haplochrous gallery forest Turdidae Turdus debilis shrubs, forest border Icteridae Psarocolius angustifrons angustifrons forests Icteridae Procacicus solitarius forests Icteridae Cacicus oseryi forests Icteridae Cacicus sclateri forests Icteridae Cacicus latirostris forests Icteridae Cacicus koepckeae forests with bamboo Icteridae Icterus croconotus croconotus forests Icteridae Icterus croconotus (isolated pop. – Rio Branco) gallery forest Icteridae Lampropsar tanagrinus guianensis forests Icteridae Lampropsar tanagrinus tanagrinus forests Icteridae Lampropsar tanagrinus violaceus forests (black-water) Icteridae Lampropsar tanagrinus boliviensis forests Icteridae Agelasticus xanthophthalmus oxbow lakes Thraupidae Paroaria baeri shrubs, forest border Thraupidae Paroaria xinguensis shrubs, forest border

Reflejos en el agua

Thraupidae Paroaria cervicalis shrubs, forest border Thraupidae Conirostrum bicolor minus shrubs on islands Thraupidae Conirostrum margaritae Cecropia forests Thraupidae Sicalis columbiana columbiana shrubs, forest border Thraupidae Sicalis columbiana goeldii shrubs, forest border Thraupidae Eucometis penicillata penicillata forests Thraupidae Ramphocelus nigrogularis forests Thraupidae Dacnis flaviventer forests Thraupidae Thlypopsis sordida chrysopis shrubs on islands Thraupidae Thlypopsis sordida orinocensis shrubs on islands

Anexo 2. Guía ilustrada de aves acuáticas de San José del Guaviare. Nota. Diseñada a partir de los resultados de esta investigación por Nicholle Walteros ( 2026)

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